Наличие клеточной стенки. Что такое клеточная стенка? Клеточная стенка бактерий и грибов. Что мы узнали
Клеточная стенка бактерий - это тонкая бесцветная структура, покрывающая клетку снаружи. У большинства бактерий она невидима в обыкновенный микроскоп без специальной обработки. Однако у крупных форм, например у серобактерии Beg. mirabilis, стенка заметна отчетливо. При явлении плазмолиза, который наступает при помещении клеток в 1-2 %-ный гипертонический раствор NaCl или раствор глюкозы, контуры стенки приобретают четкость и она хорошо видна при фазово-контрастной микроскопии.
Стенка бактериальной клетки составляет до 50 % сухой массы организма, толщина ее колеблется в пределах 20-80 нм. Клеточная стенка - плотная ригидная структура. Она обладает эластичностью и достаточной механической прочностью, выдерживает внутриклеточное осмотическое давление, достигающее 10-30 атм.
Химический состав клеточных стенок различных видов бактерий неодинаков, довольно сложен и отличает их не только от клеток растений и животных, но и друг от друга.
Основным компонентом клеточной оболочки высших растений и водорослей является целлюлоза. Из целлюлозы состоят, например, микрофибриллы большинства водорослей - до 50-80 % сухой массы оболочки клетки. В микрофибриллах клеточных оболочек большинства мицелиальных грибов преобладает хитин - полимер N-ацетилглюкозамина.
Совершенно иной химический состав имеют клеточные стенки бактерий. Такие соединения как целлюлоза и хитин не характерны для них. Правда, некоторые виды бактерий способны синтезировать целлюлозу и компоненты хитина. Так, у Sarcina ventriculi целлюлоза составляет толстый внешний слой клеточной стенки. Помимо Acetobacter xylinum, это единственный представитель прокариот, синтезирующий данный полимер. Компонент хитина ацетилглюкозамин обнаруживается у всех видов бактерий, за исключением некоторых архебакгерий.
В клеточных стенках бактерий содержится два класса новых, необычных соединений, присущих только прокариотам. Это пептидогликан и тейхоевые кислоты.
Пептидогликаны и тейхоевые кислоты. Пептидогликан, или муреин (от лат. myrus - стенка) представляет собой гетерополимер, состоящий из цепочек чередующихся остатков N-ацетилглюкозамина и N-ацетилмурамовой кислоты (эфир молочной кислоты и N-ацетилглюкозамина), соединенных р-1,4-гликозидной связью. К карбоксильной группе мурамовой кислоты присоединен пептид, включающий чаще всего четыре аминокислоты - тетрапептид. Аминокислотный состав пептида различных видов бактерий не одинаков: у Staph, aureus содержится а-лизин, у Е. сой - мезо-диаминопимелиновая кислота, у Corynebacterium - 2-4-диаминомасляная (рис. 3.11).
Рис. 3.11. Структура пептидогликана стафилококка:
1- N-ацетилмурамовая кислота; 2 - N-ацетилглюко- замин; 3 - тетрапептид; 4 - глидоновый мостик
На основании аминокислотного состава пептидов и соединяющих их мостиков различают ряд подгрупп пептидогликана. Особенностью пептидной части этого полимера является наличие D-аминокислот (в белках они не встречаются) и высокое содержание диаминокислот. Обе аминогруппы, входящие в состав муреина диаминокислоты, участвуют в образовании пептидных связей - с D-аланином и аминокислотным мостиком. Посредством мостиков осуществляются поперечные сшивки пептидогликановых цепей. В итоге формируется гигантская молекула, напоминающая по виду мешок, состоящая из сети полисахаридных цепей, связанных множеством поперечных пептидных связей. За счет образования поперечных сшивок обеспечивается жесткая трехмерная пространственная организация молекулы, обусловливающая механическую прочность и ригидность клеточной стенки.
Пептидогликан чувствителен к литическому действию лизоцима, который расщепляет p-l-4-гликозидные связи между N-ацетилглюкозамином и N-ацетилмурамовой кислотой. Обработка бактерий лизоцимом приводит к разрушению сформированной клеточной стенки. Ингибитором синтеза пептидогликана является ряд антибиотиков: пенициллин, цефалоспорин, бацитрацин,
ванкомицин. К примеру, пенициллин подавляет активность фермента транспептидазы, катализирующего образование поперечных сшивок между образующимися цепями пептидогликана. Не сшитый полимер не используется для образования клеточной стенки бактерий.
Тейхоевые кислоты (от греч. «тейхос» - стенка) представляют собой растворимые в воде полимеры, состоящие из остатков трехатомного спирта глицерола или пятиатомного - рибитола, которые соединены друг с другом фосфодиэфирными связями (рис. 3.12). Цепи тейхоевых кислот могут содержать от 10 до 50 остатков спирта. Большинство тейхоевых кислот включают значительное количество D-аланина, аминогруппы которого придают тейхоевым кислотам амфотерные свойства. Кроме D-аланина свободные гидроксильные группы спиртов могут быть замещены глюкозой, N-ацетилглюкозамином, галактозой. Наличие свободных гидро-
ксилов фосфорной кислоты обусловливает сродство тейхоевых кис лот к двухвалентным катионам.
Рис.3.12. Структура тейхоевых кислот клеточной стенки:
а -глицеролтейхоевая; б - рибитолтеихоевая
Клетки одного штамма бактерий, как правило, содержат тейхоевую кислоту только одного типа: рибитолтейхоевую или глицеролтейхоевую. Эти уникальные соединения содержатся в клеточных стенках только грамположительных бактерий, где они прочно связаны с пептидогликаном. Так как тейхоевые кислоты представляют собой длинные линейные молекулы, они могут проходить через весь пептидогликановый слой до наружной части клетки и играть роль поверхностных антигенов, обусловливая, таким образом, антигенную специфичность клеточной поверхности бактерий. Кроме того, создавая в клеточной стенке высокую плотность строго ориентированных зарядов, тейхоевые кислоты оказывают влияние на проникновение ионов в клетку, обеспечивая высокую плотность двухвалентных катионов в области цитоплазматической мембраны. Это благоприятствует поддержанию физической целостности мембраны и ее связи с рибосомами.
У некоторых бактерий тейхоевые кислоты участвуют в регуляции активности автолитических ферментов, осуществляющих
в определенных условиях гидролиз муреина собственной клетки. Так, у пневмококков тейхоевые кислоты ингибируют действие литических ферментов клетки путем связывания с ними. Нарушение этой связи приводит клетки к лизису.
Пептидогликан является основным структурным компонентом клеточных стенок почти всех прокариот, за исключением архебактерий, у которых он либо совсем отсутствует, либо имеет иной химический состав. Например, у метанобразующих бактерий пептидогликан содержит вместо муреиновой кислоты талозоминуроновую, а пептидная часть не содержит D-аминокислот, состоит только из а-форм.
В зависимости от химического состава и структуры клеточной стенки все бактерии разделяют на грамположительные и грамотрицательные. Это основано на способности их окрашиваться фиолетовыми красителями трифенилметанового ряда кристаллвиолетом или генцианвиолетом - и не обесцвечиваться нейтральными растворителями - спиртом, ацетоном. Этот метод окраски введен впервые в 1884 г. датским врачом Христианом Грамом и окраска по Граму используется как важнейший таксономический признак бактерий. Сущность его состоит в следующем. Фиксированные клетки окрашиваются кристаллвиолетом или генцианвиолетом, затем протравливаются 30 с раствором Люголя (1 + KI), промываются спиртом, водой и докрашиваются 1 %-ным водным фуксином. Грамположительные бактерии приобретают синий цвет, грамотрицательные - красный.
По структуре и химическому составу клеточной стенки грамположительные бактерии существенно отличаются от грамотрицательных (табл. 2).
У грамположительных бактерий клеточная стенка представляет собой гомогенный электронно-плотный слой толщиной 20 - 80 нм. Основную массу (50-90 % сухого вещества) составляет пептидогликан, образующий ригидный толстый слой. Он плотно прилегает к ЦПМ. Пептидогликановый слой пронизан тейхоевыми кислотами, которые могут выходить на поверхность клеточной стенки. Кроме этих основных полимеров в клеточных стенках грамположительных бактерий содержатся в небольших количествах липиды, полисахариды, белки. Липиды и
полисахариды ковалентно связываются с пептидогликаном, образуя сложную, механически прочную структуру.
Таблица 2
Характеристика химического состава клеточных стенок бактерий
точная стенка грамотрицательных бактерий более тонкая (10-15 нм) и многослойная (рис.3.13). Внутренний слой представлен пептидогликаном, содержание которого значительно меньше (1-10 %), чем в стенках грамположительных бактерий. Толщина данного слоя 2-3 нм. Наружный слой более рыхлый и толстый - 8-10 нм, имеет сложный химический состав. В нем обнаружены белки, фосфолипиды и липополисахариды, расположенные мозаично. По структуре и химическому составу этот слой имеет сходство с цитоплазматической мембраной. Он получил название наружной мембраны и имеется только у грамотрицательных бактерий.
Наружная мембрана является дополнительным барьером, препятствующим проникновению в клетку крупных молекул. Так, она препятствует поступлению в клетку антибиотиков, в частности пенициллина, актиномицина Д. Вполне возможно, что по этой причине грамотрицательные бактерии менее чувствительны к антибиотикам, чем грамположительные.
Липополисахариды наружной мембраны определяют антигенную специфичность бактерий, а также служат рецепторами для адсорбции фагов.
Белки наружной мембраны выполняют разные функции. Одни из них, так называемые белки матриксапорины, формируют в
мембране гидрофильные поры, через которые осуществляется диффузия аминокислот, небольших олигосахаридов и пептидов (молекулярная масса от 600 до 900 Да6). Транспорт веществ через поры, образованные поринами, лишен специфичности. Порины являются также рецепторами для фагов и колицинов.
Вторая группа белков - минорные белки, как и предыдущая группа, выполняют транспортные и рецепторные функции. Важная роль отводится им в транспорте железосодержащих соединений в клетке разных видов грамотрицательных бактерий.
Таким образом, структура клеточной стенки грамотрицательных бактерий намного сложнее, чем грамположительных. Структурные особенности и химический состав клеточных стенок лежат в основе механизма окрашиваемости бактерий по Г раму.
Да - дальтон, или единица аггомной массы, равен 1,66033 х 10 1 кг.
Ответственность за окраску по Граму несут муреин и частично липиды, оказывающие влияние на проницаемость клеточной стенки. Обработка бактерий спиртом вызывает разбухание муреина и уменьшение диаметра пор клеточной стенки, что в целом приводит к снижению ее проницаемости. Так как грамположительные бактерии характеризуются высоким содержанием муреина, то в результате обработки спиртом стенки их становятся почти непроницаемыми для красителей и вымывание краски не происходит. У грамотрицательных слой муреина тонкий и не играет существенной роли в проницаемости стенки. Кроме того, проницаемость клеточной стенки у грамположительных бактерий увеличивается за счет растворения и вымывания липидов спиртом, содержание которых довольно высокое (до 22 %), и к тому же они хорошо растворяются в нейтральных органических растворителях. Все это способствует обесцвечиванию клетки. Доказательством того, что в окраске по Граму основную роль играет клеточная стенка, является тот факт, что при удалении ее с окрашенных клеток протопласты грамположительных бактерий при промывании спиртом обесцвечиваются, превращаясь в грамотрицательные. Следовательно, окрашенный комплекс удерживает клеточная стенка.
Клеточная стенка у грамотрицательных бактерий отделена от цитоплазматической мембраны электронно-прозрачным промежутком, получившим название периплазматического пространства, или периплазма. В нем содержатся кроме тонкого слоя муреина (2-3 нм) специфические белки, так называемые связывающие, или транспортные белки. Это водорастворимые белки, обладающие высоким сродством к определенным питательным субстратам - аминокислотам, сахарам, неорганическим ионам. Они являются составной частью систем активного транспорта, но самостоятельно осуществлять этот процесс они не могут и функционируют только в сочетании со специфическими пермеазами, локализованными в цитоплазматической мембране. Транспортные белки связывают соответствующие субстраты и переносят их от внешней мембраны к цитоплазматической. В периплазматическом пространстве содержится также ряд гидролитических ферментов - нуклеазы, щелочная и кислая фосфатазы, пенициллианаза. У грамположительных бактерий эти ферменты являются типичными экзоферментами, у грамотрицательных выход их из клеток задерживается наружной мембраной, которая является барьером для белков и некоторых других соединений. Наличие в периплазме ферментов позволяет клетке использовать более широкий круг веществ, поступающих извне. Так как данные ферменты изолированы от цитоплазмы, то содержание их не угрожает содержимому клетки подвергнуться автолизу, или самоперевариванию.
Важнейшие функции клеточной стенки заключаются в следующем. Она обеспечивает клетке определенное постоянство формы, защищает содержимое от ее внешних воздействий, определяет способность к адсорбции фагов, так как на ее поверхности расположены фагочувствительные рецепторы, играет важную роль и в реакции иммунитета. Установлено, что между фагоцитарной активностью лейкоцитов и поверхностной структурой бактериальных клеток существует определенная зависимость. Особенности структуры клеточной стенки определяют чувствительность бактерий к повреждающему действию сыворотки крови и форменных элементов.
Таким образом, клеточная стенка бактерий - сложная полифункциональная система, обладающая необходимыми реологическими свойствами (упругость, пластичность, прочность) и обеспечивающая анатомическую целостность клетки, геометрическую форму ее и контакт с внешней средой.
Клеточная стенка -- жёсткая оболочка клетки, расположенная снаружи от цитоплазматической мембраны и выполняющая структурные, защитные и транспортные функции. Она придает клеткам механическую прочность, защищает их содержимое от повреждений и избыточной потери воды, поддерживает форму клеток и их размер, а также препятствует разрыву клеток в гипотонической среде. Клеточная стенка участвует в поглощении и обмене различных ионов, т. е. является ионообменником. Через клеточную оболочку осуществляется транспорт веществ.
Обнаруживается у большинства бактерий, архей, грибов и растений. Животные и многие простейшие не имеют клеточной стенки.
Клеточная стенка, формирующаяся во время деления клеток и их роста путем растяжения, называется первичной. После прекращения роста клетки на первичную клеточную стенку изнутри откладываются новые слои, и образуется прочная вторичная клеточная оболочка
Рис.10 .
В состав клеточной стенки входят структурные компоненты (целлюлоза у растений и хитин у грибов), компоненты матрикса (гемицеллюлоза, пектин, белки), инкрустирующие компоненты (лигнин, суберин) и вещества, откладывающиеся на поверхности оболочки (кутин и воск).
Молекулы целлюлозы за счет водородных связей объединяются в пучки --микрофибриллы. Переплетенные микрофибриллы составляют каркас клеточной оболочки. У большинства грибов микрофибриллы клеточной стенки состоят из хитина.
Микрофибриллы погружены в матрикс клеточной стенки. Матрикс состоит из смеси различных химических веществ, среди которых преобладают полисахариды (гемицеллюлозы и пектиновые вещества).
Гемицеллюлозы -- это группа полисахаридов (полимеры пен-тоз и гексоз -- ксилозы, галактозы, маннозы, глюкозы и др.). Молекулы гемицеллюлоз, как и целлюлозы, имеют форму цепи, но в отличие от последней их цепи короче, менее упорядочены и сильно разветвлены. Они легче растворяются и разрушаются ферментами.
Пектиновые вещества -- это полимеры, построенные из моносахаридов (арабинозы и галактозы), галактуроновой кислоты (сахарной кислоты) и метилового спирта. Длинные молекулы пектиновых веществ могут быть линейны ми или разветвленными. Молекулы пектиновых веществ содержат большое количество карбоксильных групп и поэтому способны соединяться с ионами Mg2+ и Са2-. При этом образуются клейкие, студнеобразные пектаты магния и кальция, из которых затем складываются срединные пластинки, скрепляющие стенки двух соседних клеток.
Ионы двухвалентных металлов могут обмениваться на другие катионы (Н-, К+ и т. д.). Это обусловливает катионообменную способность клеточных оболочек.
Пектиновыми веществами и пектатами богаты оболочки клеток многих плодов. Так как при их извлечении из оболочек и добавлении сахара образуются гели, пектины используют как желе-образующие вещества для изготовления мармелада и др.
Помимо углеводных компонентов, в состав матрикса клеточной стенки входит структурный белок экстенеин --гликонротеин, который по своему составу близок к межклеточным белкам животных --коллагенам.
На долю матрикса приходится до 60% сухого вещества клеточной оболочки. Матрикс оболочки не просто заполняет промежутки между микрофибриллами, а образует прочные химические (водородные и ковалентные) связи между макромолекулами и микрофибриллами, что обеспечивает прочность клеточной стенки, ее эластичность и пластичность.
Основным инкрустирующим веществом оболочки клеток растений является лигнин -- полимер с неразветвленной молекулой, состоящей из ароматических спиртов.
Интенсивная лигнификация (пропитка слоев целлюлозы лигнином) клеточных оболочек начинается после прекращения роста клетки. Лигнин может откладываться отдельными участками -- в виде колец, спиралей или сетки, как это наблюдается в оболочках клеток проводящей ткани -- ксилемы, или сплошным слоем, за исключением тех мест, где осуществляются контакты между соседними клетками в виде плазмодесм.
Лигнин скрепляет целлюлозные волокна и действует как очень твердый и жесткий каркас, усиливающий прочность клеточных стенок на растяжение и сжатие. Он же обеспечивает клеткам дополнительную защиту от физических и химических воздействий, снижает водопроницаемость. Содержание лигнина в оболочке достигает 30%. Инкрустация им клеточных оболочек приводит к их одревеснению, которое часто влечет за собой отмирание живого содержимого клетки.
Лигнин в сочетании с целлюлозой придает особые свойства древесине, которые делают ее незаменимым строительным материалом.
На клеточную оболочку могут откладываться также жироподобные вещества -- суберин, кутин и воск.
Суберин откладывается на оболочку изнутри и делает ее практически непроницаемой для воды и растворов. В результате протопласт клетки отмирает и клетка заполняется воздухом. Такой процесс называется опробковением. Наблюдается опробковение оболочки клеток в покровных тканях многолетних древесных растений -- перидерме, корке, а также в эндодерме корня.
Поверхность эпидермальных клеток растений защищена гидрофобными веществами -- кутином и восками. Предшественники этих соединений секретируются из цитоплазмы на поверхность, где и происходит их полимеризация. Слой кутина обычно пронизан полисахаридными компонентами (целлюлозой и пектином) и образует кутикулу. Воск часто откладывается в кристаллической форме на поверхности частей растений (листьев, плодов), образуя восковой налет.
Кутикула и восковой налет защищают клетки от повреждений и проникновения инфекции, уменьшают испарение воды с поверхности органов.
В оболочках эпидермальных клеток некоторых растений (злаков, осок и др.) накапливается большое количество минеральных веществ (минерализация), в первую очередь карбоната кальция и кремнезема. При минерализации листья и стебли растений становятся жесткими, твердыми и в меньшей степени поедаются животными.
Таким образом, клеточная стенка играет важную роль в жизни клеток растений и грибов и выполняет ряд специфических функций.
Поры клеточной стенки растений
В стенках соседних клеток, как правило, одна против другой, образуются поры. Порами называют отверстия во вторичной оболочке, где клетки разделяют лишь первичная оболочка и срединная пластинка (рис. 11). Участки первичной оболочки и срединную пластинку, разделяющие соседствующие поры смежных клеток, называют поровой мембраной или замыкающей пленкой поры. Замыкающую пленку поры пронизывают плазмодесменные канальцы, но сквозного отверстия в порах обычно не образуется.
Каждая пора имеет поровую камеру. В тех случаях, когда откладывается мощная вторичная оболочка, камеры превращаются в узкие поровые каналы. В клетках паренхимных и механических тканей вторичная оболочка обычно резко прерывается у краев камеры или порового канала, диаметр которых благодаря этому почти не изменяется по всей толще вторичной оболочки. Поры такого типа называются простыми, а комбинация двух простых пор - простой парой пор.
В водопроводящих элементах - сосудах и трахеидах - вторичная оболочка нередко нависает над камерой в виде свода, образуя окаймление. Такие поры получили название окаймленных или окаймленной пары пор. Поровая камера, ограниченная окаймлением, открывается в полость клетки через отверстие в окаймлении - апертуру поры. Поры облегчают транспорт воды и растворенных веществ от клетки к клетке.
Рис. 11. Строение пор стенки растительной клетки (А - клетки со вторичными оболочками и многочисленными простыми порами, Б - строение простой поры, В - строение окаймленной поры, Г - объемное изображение и схематичная проекция на плоскость окаймленной поры).1 - срединная пластинка, 2 - первичная оболочка клетки, 3 - вторичная оболочка клетки, 4 - поры, 5 - поровая мембрана, 6 - окаймление, 7 - поровая камера, 8 - аппертура поры, 9 - торус (утолщение поровой мембраны).
В отличие от животных и многих простейших, у растений, бактерий и грибов, почти все клетки имеют стенку , лежащую кнаружи от цитоплазматической мембраны и обладающую повышенной прочностью. Основная функция данной структуры - опора и защита.
Клеточные стенки (или клеточные оболочки) строятся из веществ, синтезируемых самими клетками. Их химический состав различен у растений, грибов и прокариот. Кроме того, даже у одного растения у различных клеток состав стенок несколько различен.
Клеточная стенка растений состоит в основном из целлюлозы. Целлюлоза - это полисахарид, мономером которого является глюкоза.
Основу бактериальных клеточных стенок составляет вещество муреин (относится к пептидогликанам). У грамположительных бактерий в состав оболочки входят различные кислоты, а сама оболочка плотно прилегает к цитоплазматической мембране. У грамотрицательных бактерий оболочка более тонкая и не прилегает к мембране. Между мембраной и оболочкой образуется периплазматическое пространство. Снаружи клеточная оболочка грамотрицательных прокариот окружена внешней мембраной, составленной из липополисахарида.
У грибов основным веществом клеточных стенок является хитин, а не целлюлоза.
Состав клеточной стенки растений
У растений стенка дочерних клеток образуется уже во время деления родительской. Впоследствии она называется первичной. У многих клеток позже образуется вторичная оболочка.
Первичная клеточная оболочка состоит из микрофибрилл целлюлозы , погруженных в матрикс из других полисахаридов. Отличительной особенностью волокон целлюлозы является их прочность. Молекула целлюлозы представляет собой длинную полисахаридную цепь. Отдельные молекулы соединяются друг с другом водородными связями в пучок, который называется микрофибриллой. Такие фибриллы образуют каркас клеточной стенки.
Матрикс клеточной стенки составляют полисахариды пектины и гемицеллюлозы , а также ряд других веществ (например, белков). Пектиновые вещества представляют собой группу кислых полисахаридов, их молекулы могут быть не только линейными, но и разветвленными. Гемицеллюлозы также смешанная группа полисахаридов. Длина их линейных молекул короче, чем у целлюлозы.
Оболочки соседних клеток растений соединены между собой срединной пластинкой, состоящих из пектатов магния и кальция , для которых характерна клейкость.
В состав стенок растений входит вода (составляет более половины массы), обуславливая ряд физических и химических свойств полисахаридов.
Жесткий каркас растения во многих местах пронизан каналами (плазмодесмами ), по которым цитоплазма одной клетки соединяется с цитоплазмой соседних.
Клетки мезофилла листа (а также некоторые другие) на протяжении всей своей жизни имеют только первичную стенку. У большинства же клеток на первичную оболочку с внутренней стороны отлагается вторичная стенка, составленная из дополнительных слоев целлюлозы. Обычно в это время клетка уже дифференцирована и не растет (исключение составляют, например, клетки колленхимы).
В каждом отдельном слое вторичного утолщения микрофибриллы целлюлозы располагаются под одним углом (параллельно друг другу). Однако разные слои имеют разный угол, что обеспечивает большую прочность.
Часть клеток растений одревесневают (трахеальные элементы ксилемы, склеренхима и др.). В основе этого процесса лежит интенсивная лигнификация стенок (в небольших количествах лигнин есть во всех оболочках). Лигнин не является полисахаридом, а представляет собой сложное полимерное вещество. Отложения лигнина могут иметь различную форму (сплошную, кольцевую, спиральную, сетчатую). Он скрепляет целлюлозу, не дает ей смещаться. Лигнин не только обеспечивает прочность, но и дает дополнительную защиту от неблагоприятных физических и химических факторов.
Функции клеточной стенки
Оболочки разных клеток совместно обеспечивают всему растению и его отдельным частям механическую прочность и опору. Это функция клеточной стенки аналогична одной из функций скелета животных. Однако она не единственная.
Жесткость стенок препятствует растяжению клеток и их разрыву. В результате по физическим законам в клетки может путем осмоса поступать вода. Для травянистых растений тургоцентричность клеток является единственной их опорой.
Микрофибриллы целлюлозы ограничивают рост клеток и определяют их форму. Если микрофибриллы окольцовывают клетку, то она будет расти в длину (поперек направления волокон).
Связанные клеточные стенки образуют апопласт , по которому передвигается вода и минеральные вещества. Плазмодесмы связывают содержимое разных клеток в единую систему - симпласт .
Стенки сосудов ксилемы, трахеид, ситовидных трубок выполняют транспортную функцию.
Наружные клеточные стенки эпидермальных клеток покрыты воском (кутикулой). С одной стороны, он препятствует испарению воды, с другой – проникновению вредных микроорганизмов.
У некоторых растений в определенных клетках оболочки видоизменяются и служат местом запаса питательных веществ.
Клеточная стенка (клеточная оболочка) – характерный признак растительной клетки, отличающий ее от клетки животной. Клеточная стенка придает клетке определенную форму. Культивируемые на специальных питательных средах клетки растений, у которых ферментативным путем удаляется стенка, всегда принимают сферическую форму. Клеточная стенка придает клетке прочность и защищает протопласт, она уравновешивает тургорное давление и препятствует, таким образом, разрыву плазмалеммы. Совокупность клеточных стенок образует внутренний скелет, поддерживающий тело растения и придающий ему механическую прочность.
Клеточная стенка бесцветна и прозрачна, легко пропускает солнечный свет. Обычно стенки пропитаны водой. По системе клеточных стенок осуществляется транспорт воды и растворенных в ней низкомолекулярных соединений (транспорт по апопласту).
Клеточная стенка состоит в основном из полисахаридов, которые можно подразделить на скелетные вещества и вещества матрикса.
Скелетным веществом клеточной стенки растений является целлюлоза (клетчатка) , представляющая собой бета-1,4-D-глюкан. Это самое распространенное органическое вещество биосферы. Молекулы целлюлозы представляют собой очень длинные неразветвленные цепи, они располагаются параллельно друг другу группами по нескольку десятков и скреплены многочисленными водородными связями. В результате образуются микрофибриллы , которые создают структурный каркас стенки и обусловливают ее прочность. Микрофибриллы целлюлозы видны только в электронный микроскоп, их диаметр равен 10-30 нм, длина достигает нескольких мкм.
Целлюлоза нерастворима и не набухает в воде. Она очень инертна в химическом отношении, не растворяется в органических растворителях, концентрированных щелочах и разведенных кислотах. Микрофибриллы целлюлозы эластичны и очень прочны на разрыв (сходны со сталью). Эти свойства определяют широкое применение целлюлозы и ее продуктов. Мировая продукция хлопкового волокна, состоящего почти целиком из целлюлозы, составляет 1,5 10 7 тонн в год. Из целлюлозы получают бездымный порох, ацетатный шелк и вискозу, целлофан, бумагу. Качественную реакцию на целлюлозу проводят с реактивом хлор-цинк-йод , целлюлозная клеточная стенка окрашивается в сине-фиолетовый цвет.
У грибов скелетным веществом клеточной стенки является хитин – полисахарид, построенный из остатков глюкозамина. Хитин еще более прочен, чем целлюлоза.
Микрофибриллы погружены в аморфный матрикс , обычно представляющий собой насыщенный водой пластичный гель. Матрикс является сложной смесью полисахаридов, молекулы которых состоят из остатков нескольких различных сахаров и представляют собой более короткие, чем у целлюлозы, и разветвленные цепи. Матричные полисахариды определяют такие свойства клеточной стенки, как сильная набухаемость, высокая проницаемость для воды и растворенных в ней низкомолекулярных соединений, катионообменные свойства. Полисахариды матрикса делят на две группы – пектиновые вещества и гемицеллюлозы .
Пектиновые вещества сильно набухают или растворяются в воде. Они легко разрушаются под действием щелочей и кислот. Простейшими представителями пектиновых веществ являются растворимые в воде пектовые кислоты – продукты полимеризации альфа-D-галактуроновой кислоты (до 100 единиц), связанных 1,4-связями в линейные цепи (альфа-1,4-D-галактуронан). Пектиновые кислоты (пектины) – это более высокомолекулярные (100-200 единиц) полимерные соединения альфа-D-галактуроновой кислоты, в которых карбоксильные группы частично метилированы. Пектаты и пектинаты – кальциевые и магниевые соли пектовых и пектиновых кислот. Пектиновые кислоты, пектаты и пектинаты растворимы в воде в присутствии сахаров и органических кислот с образованием плотных гелей.
В клеточных стенках растений в основном присутствуют протопектины – высокомолекулярные полимеры метоксилированной полигалактуроновой кислоты с арабинанами и галактанами, у двудольных растений в состав цепей галактуронана входит небольшое количество рамнозы. Протопектины нерастворимы в воде.
Гемицеллюлозы представляют собой разветвленные цепи, построенные из остатков нейтральных сахаров, чаще встречаются глюкоза, галактоза, манноза, ксилоза; степень полимеризации 50-300. Гемицеллюлозы химически более устойчивы, чем пектиновые вещества, они труднее гидролизуются и слабее набухают в воде. Гемицеллюлозы могут откладываться в стенках клеток семян в качестве запасных веществ (финиковая пальма, хурма). Пектиновые вещества и гемицеллюлозы связаны взаимными переходами. Помимо полисахаридов, в матриксе клеточных стенок присутствует особый структурный белок. Он связан с остатками сахара арабинозы и поэтому является гликопротеидом.
Матричные полисахариды не просто заполняют промежутки между целлюлозными микрофибриллами. Их цепи располагаются упорядоченно и образуют многочисленные связи как друг с другом, так и с микрофибриллами, что значительно повышает прочность клеточной стенки.
Клеточные стенки растений часто подвергаются химическим видоизменениям. Одревеснение , или лигнификация происходит в том случае, если в матриксе откладывается лигнин – полимерное соединение фенольной природы, нерастворимое в воде. Одревесневшая клеточная стенка теряет эластичность, резко повышается ее твердость и прочность на сжатие, снижается проницаемость для воды. Реактивами на лигнин являются: 1) флороглюцин и концентрированная хлористоводородная или серная кислота (одревесневшие стенки приобретают вишнево-красную окраску) и 2) сульфат анилина , под действием которого одревесневшие стенки становятся лимонно-желтыми. Лигнификация характерна для стенок клеток проводящей ткани ксилемы (древесины) и механической ткани склеренхимы.
Опробковение , или суберинизация происходит в результате отложения с внутренней стороны клеточной стенки гидрофобных полимеров – суберина и воска . Суберин представляет собой смесь эфиров полимерных жирных кислот. Мономерами воска являются жирные спирты и восковые эфиры. Воск легко извлекается органическими растворителями и быстро плавится, образует кристаллы. Суберин – аморфное соединение, не плавится и не растворяется в органических растворителях. Суберин и воск, образуя чередующиеся параллельные слои, выстилают всю полость клетки с внутренней стороны в виде пленки. Субериновая пленка практически непроницаема для воды и для газов, поэтому после ее образования клетка обычно отмирает. Опробковение характерно для стенок клеток покровной ткани пробки. Реактивом на опробковевшую клеточную стенку является судан III , окраска оранжево-красная.
Кутинизации подвергаются наружные стенки клеток покровной ткани эпидермы. Кутин и воск откладываются чередующимися слоями на наружной поверхности клеточной стенки в виде пленки – кутикулы . Кутин представляет собой жироподобное полимерное соединение, близкое по химической природе и свойствам суберину. Кутикула предохраняет растение от излишнего испарения воды с поверхности растения. Окрасить ее можно реактивом судан III в оранжево-красный цвет.
Минерализация клеточной стенки происходит вследствие отложения в матриксе большого количества минеральных веществ, чаще всего кремнезема (оксида кремния), реже оксалата и карбоната кальция. Минеральные вещества придают стенке твердость и хрупкость. Отложение кремнезема характерно для клеток эпидермы хвощей, осок и злаков. Приобретенная в результате окремнения жесткость стеблей и листьев служит защитным средством против улиток, а также значительно снижает поедаемость и кормовую ценность растений.
У некоторых специализированных клеток наблюдается ослизнение клеточной стенки. При этом вместо целлюлозной вторичной стенки происходит отложение аморфных, сильно гидратированных кислых полисахаридов в виде слизей и камедей , близких по химической природе к пектиновым веществам. Слизи хорошо растворяются в воде с образованием слизистых растворов. Камеди клейкие, вытягиваются в нити. В сухом виде они имеют роговую консистенцию. При отложении слизи протопласт постепенно оттесняется к центру клетки, его объем и объем вакуоли постепенно уменьшаются. В конце концов, полость клетки может целиком заполниться слизью, и клетка отмирает. В некоторых случаях слизь может проходить через первичную клеточную стенку на поверхность. В синтезе и секреции слизи основное участие принимает аппарат Гольджи.
Выделяемая растительными клетками слизь выполняет различные функции. Так, слизь корневого чехлика служит в качестве смазки, облегчающей рост кончика корня в почве. Слизевые железки насекомоядных растений (росянка) выделяют ловчую слизь, к которой приклеиваются насекомые. Слизь, выделяемая наружными клетками семенной кожуры (лен, айва, подорожники), закрепляет семя на поверхности почвы и защищает проросток от высыхания. Слизь окрашивается реактивом метиленовый синий в голубой цвет.
Выделение камедей обычно происходит при поранении растений. Например, камедетечение из пораненных участков стволов и ветвей часто наблюдается у вишни и сливы. Вишневый клей представляет собой застывшую камедь. Камедь выполняет защитную функцию, закрывая рану с поверхности. Образуются камеди в основном у древесных растений из семейств бобовых (акации, трагакантовые астрагалы) и розоцветных подсемейства сливовых (вишня, слива, абрикос). Камеди и слизи используются в медицине.
Клеточная стенка является продуктом жизнедеятельности протопласта. Полисахариды матрикса, гликопротеид стенки, лигнин и слизи образуются в аппарате Гольджи. Синтез целлюлозы, образование и ориентация микрофибрилл осуществляются плазмалеммой. Большая роль в ориентации микрофибрилл принадлежит микротрубочкам, которые располагаются параллельно откладывающимся микрофибриллам вблизи плазмалеммы. Если микротрубочки разрушить, образуются только изодиаметрические клетки.
Образование клеточной стенки начинается во время деления клетки. В плоскости деления образуется клеточная пластинка, единый слой, общий для двух дочерних клеток. Она состоит из пектиновых веществ, имеющих полужидкую консистенцию; целлюлоза отсутствует. Во взрослой клетке клеточная пластинка сохраняется, но претерпевает изменения, поэтому ее называют срединной , или межклеточной пластинкой (межклеточным веществом) (рис. 2.16 ). Срединная пластинка обычно очень тонка и почти неразличима.
Сразу после образования клеточной пластинки протопласты дочерних клеток начинают откладывать собственную клеточную стенку. Она откладывается изнутри как на поверхности клеточной пластинки, так и на поверхности других клеточных стенок, принадлежавших ранее материнской клетке. После деления клетка вступает в фазу роста растяжением, который обусловлен интенсивным осмотическим поглощением клеткой воды, связанным с образованием и ростом центральной вакуоли. Тургорное давление начинает растягивать стенку, но она не рвется благодаря тому, что в нее постоянно откладываются новые порции микрофибрилл и веществ матрикса. Отложение новых порций материала происходит равномерно по всей поверхности протопласта, поэтому толщина клеточной стенки не уменьшается.
Стенки делящихся и растущих клеток называют первичными . Они содержат много (60-90%) воды. В сухом веществе преобладают матричные полисахариды (60-70%), содержание целлюлозы не превышает 30%, лигнин отсутствует. Толщина первичной стенки очень невелика (0,1-0,5 мкм).
Для многих клеток отложение клеточной стенки прекращается одновременно с прекращением роста клетки. Такие клетки окружены тонкой первичной стенкой до конца жизни ( рис. 2.16).
Рис. 2.16. Паренхимная клетка с первичной стенкой.
У других клеток отложение стенки продолжается и по достижении клеткой окончательного размера. При этом толщина стенки увеличивается, а объем, занимаемый полостью клетки, сокращается. Такой процесс носит название вторичного утолщения стенки, а саму стенку называют вторичной (рис. 2.17 ).
Вторичная стенка может рассматриваться как дополнительная, выполняющая главным образом механическую, опорную функцию. Именно вторичная стенка ответственна за свойства древесины, текстильного волокна, бумаги. Вторичная стенка содержит значительно меньше воды, чем первичная; в ней преобладают микрофибриллы целлюлозы (40-50% от массы сухого вещества), которые располагаются параллельно друг другу. Из полисахаридов матрикса характерны гемицеллюлозы (20-30%), пектиновых веществ очень мало. Вторичные клеточные стенки, как правило, подвергаются одревеснению. В неодревесневших вторичных стенках (лубяные волокна льна, волоски хлопчатника) содержание целлюлозы может достигать 95%. Большое содержание и строго упорядоченная ориентация микрофибрилл определяют высокие механические свойства вторичных стенок. Часто клетки, имеющие вторичную одревесневшую клеточную стенку, после завершения вторичного утолщения отмирают.
Срединная пластинка склеивает соседние клетки. Если ее растворить, стенки клеток теряют связь друг с другом и разъединяются. Этот процесс называется мацерация . Довольно обычна естественная мацерация, при которой пектиновые вещества срединной пластинки переводятся в растворимое состояние с помощью фермента пектиназы и затем вымываются водой (перезрелые плоды груши, дыни, персика, банана). Часто наблюдается частичная мацерация, при которой срединная пластинка растворяется не по всей поверхности, а лишь в углах клеток. Вследствие тургорного давления соседние клетки в этих местах округляются, в результате чего образуются межклетники (рис. 2.16 ). Межклетники образуют единую разветвленную сеть, которая заполняется парами воды и газами. Таким образом, межклетники улучшают газообмен клеток.
Характерная особенность вторичной стенки – ее неравномерное отложение поверх первичной стенки, в результате чего во вторичной стенке остаются неутолщенные участки – поры . Если вторичная стенка не достигает большой толщины, поры выглядят как мелкие углубления. У клеток с мощной вторичной стенкой поры в разрезе имеют вид радиальных каналов, идущих от полости клетки до первичной стенки. По форме порового канала различают поры двух типов – простые и окаймленные (рис. 2.17 ).
Рис. 2.17. Типы пор : А – клетки с вторичными стенками и многочисленными простыми порами; Б – пара простых пор; В – пара окаймленных пор.
У простых пор диаметр порового канала по всей длине одинаковый и имеет форму узкого цилиндра. Простые поры характерны для паренхимных клеток, лубяных и древесинных волокон.
Поры в двух смежных клетках, как правило, возникают друг против друга. Эти общие поры имеют вид одного канала, разделенного тонкой перегородкой из срединной пластинки и первичной стенки. Такая совокупность двух пор смежных стенок соседних клеток носит название пары пор и функционирует как одно целое. Разделяющий их канал участок стенки называется замыкающей пленкой поры , или поровой мембраной . В живых клетках замыкающая пленка поры пронизана многочисленными плазмодесмами (рис. 2.18 ).
Плазмодесмы присущи только растительным клеткам. Они представляют собой тяжи цитоплазмы, пересекающие стенку смежных клеток. Число плазмодесм в одной клетке очень велико – от нескольких сотен до десятков тысяч, обычно плазмодесмы собраны в группы. Диаметр плазмодесменного канала составляет 30-60 нм. Его стенки выстланы плазмалеммой, непрерывной с плазмалеммой смежных клеток. В центре плазмодесмы проходит мембранный цилиндр – центральный стержень плазмодесмы , непрерывный с мембранами элементов эндоплазматической сети обеих клеток. Между центральным стержнем и плазмалеммой в канале находится гиалоплазма, непрерывная с гиалоплазмой смежных клеток.
Рис. 2.18. Плазмодесмы под электронным микроскопом (схема ): 1 – на продольном срезе; 2 – на поперечном срезе; Пл – плазмалемма; ЦС – центральный стержень плазмодесмы; ЭР – элемент эндоплазматического ретикулума.
Таким образом, протопласты клеток не полностью изолированы друг от друга, а сообщаются по каналам плазмодесм. По ним происходит межклеточный транспорт ионов и мелких молекул, а также передаются гормональные стимулы. Посредством плазмодесм протопласты клеток в растительном организме образуют единое целое, называемое симпластом , а транспорт веществ через плазмодесмы получил название симпластического в отличие от апопластического транспорта по клеточным стенкам и межклетникам.
У окаймленных пор (рис. 2.17 )канал резко суживается в процессе отложения клеточной стенки, поэтому внутреннее отверстие поры, выходящее в полость клетки, гораздо уже, чем наружное, упирающееся в первичную стенку. Окаймленные поры характерны для рано отмирающих клеток водопроводящих элементов древесины. У них поровый канал по направлению к замыкающей пленке воронковидно расширяется, а вторичная стенка нависает в виде валика над расширенной частью канала, образуя камеру поры. Название окаймленной поры происходит оттого, что при рассмотрении с поверхности внутреннее отверстие имеет вид маленького круга или узкой щели, тогда как наружное отверстие как бы окаймляет внутреннее в виде круга большего диаметра или более широкой щели.
Поры облегчают транспорт воды и растворенных веществ от клетки к клетке, в то же время не снижая прочности клеточной стенки.
Растительные клетки, подобно клеткам прокариот и грибов, заключены в сравнительно жесткую клеточную стенку. Материал для построения этой клеточной стенки секретирует сама заключенная в ней живая клетка (протопласт). По своему химическому составу клеточные стенки растений отличаются от клеточных стенок прокариот и грибов (табл. 2.1), но этим структурам свойственны некоторые общие функции, а именно функции опоры и защиты; кроме того, и те и другие ограничивают подвижность клеток. Клеточная стенка, отлагающаяся во время деления клеток растения, называется первичной клеточной стенкой. Позже в результате утолщения она может превратиться во вторичную клеточную стенку. В этом разделе мы опишем процесс образования первичной клеточной стенки. На рис. 7.21 воспроизведена электронная микрофотография, на которой можно видеть одну из ранних стадий этого процесса.
Строение клеточной стенки
Первичная клеточная стенка состоит из целлюлозных микрофибрилл, погруженных в матрикс, в состав которого входят сложные полисахариды. Целлюлоза тоже представляет собой полисахарид (ее химическое строение описано в разд. 5.2.3). Особо важное значение для той роли, которую целлюлоза выполняет в клеточных стенках, имеют ее волокнистое строение и высокая прочность на разрыв, сравнимая с прочностью стали. Отдельные молекулы целлюлозы - это длинные полисахаридные цепи. Множество таких молекул, сшитых друг с другом поперечными водородными связями, собраны в прочные пучки, называемые микрофибриллами . Погруженные в матрикс микрофибриллы образуют каркас клеточной стенки. Матрикс клеточной стенки состоит из полисахаридов, которые для удобства описания делят обычно на пектины и гемицеллюлозы в зависимости от их растворимости в различных растворителях, употребляемых для экстракции. Пектины , или пектиновые вещества , при экстракции обычно выделяются первыми, поскольку их растворимость выше. Это - смешанная группа кислых полисахаридов (построенных из моносахаридов арабинозы и галактозы, галактуроновой кислоты, принадлежащей к классу сахарных кислот, и метанола). Длинные молекулы пектиновых веществ могут быть линейными или разветвленными. Срединная пластинка , скрепляющая стенки соседних клеток, состоит из клейких студнеобразных пектатов магния и кальция. В клеточных стенках некоторых созревающих плодов нерастворимые пектиновые вещества превращаются снова в растворимые пектины. При добавлении сахара эти последние образуют гели; поэтому их используют как желирующие вещества.
Гемицеллюлозы - это смешанная группа полисахаридов, растворимых в щелочах (к ним относятся полимеры ксилозы, галактозы, маннозы, глюкозы и глюкоманнозы). У гемицеллюлоз, как и у целлюлозы, молекулы имеют форму цепи, однако их цепи короче, менее упорядочены и сильнее разветвлены.
Клеточные стенки гидратированы: 60-70% их массы обычно составляет вода. По свободному пространству клеточной стенки вода перемещается беспрепятственно. Присутствие воды оказывает влияние на химические и физические свойства полисахаридов клеточной стенки.
Материалы с повышенной механической прочностью, подобные материалу клеточной стенки, т. е. состоящие более чем из одного компонента, называются композиционными материалами или композитами ; их прочность обычно выше, чем у каждого из компонентов в отдельности. Системы из волокон и матрицы (в технике основу композиционного материала называют не матриксом, а матрицей. - Прим. перев) находят широкое применение в технике, так что на изучение их свойств как в технике, так и в биологии тратится много усилий. Матрица, работающая на сжатие, передает напряжение волокнам, работающим на растяжение. Она же обеспечивает абразивную стойкость и, по-видимому, стойкость к неблагоприятным химическим воздействиям, возможным в тех или иных условиях. В строительном деле издавна применяется железобетон, т. е. сочетание бетона со стальной арматурой. Позже появился более легкий композиционный материал, в котором роль матрицы играет пластик, а роль арматуры - стеклянное или углеродное волокно. Древесина представляет собой композиционный материал; своей прочностью она обязана клеточным стенкам. Примером жестких композиционных материалов биологического происхождения могут также служить кость, хрящ и покрывающая экзоскелет членистоногих кутикула. Существуют и гибкие композиционные материалы, например соединительная ткань.
У некоторых клеток, например у клеток мезофилла листа, на всем протяжении их жизни имеется только первичная клеточная стенка. Однако у большинства клеток на внутреннюю поверхность первичной клеточной стенки (кнаружи от плазматической мембраны) отлагаются дополнительные слои целлюлозы, т. е. возникает вторичная клеточная стенка. Обычно это происходит после того, как клетка достигнет своего максимального размера, и лишь немногие клетки, например клетки колленхимы, продолжают рост во время этой фазы. Вторичное утолщение клеточных стенок растения не следует путать с вторичным утолщением (вторичным ростом) самого растения, т. е. с увеличением толщины ствола в результате добавления новых клеток.
В любом слое вторичного утолщения целлюлозные волокна располагаются под одним и тем же углом, но в разных слоях этот угол различен, чем и обеспечивается еще большая прочность структуры. Такое расположение целлюлозных волокон показано на рис. 7.27.
Некоторые клетки, такие, как трахеальные элементы ксилемы и клетки склеренхимы, претерпевают интенсивную лигнификацию (одревеснение); при этом все слои целлюлозы (первичный и три вторичных) пропитываются лигнином - сложным полимерным веществом, не относящимся к полисахаридам. В клетках протоксилемы отложения лигнина имеют кольцевую, спиральную или сетчатую форму, как это видно на рис. 8.11. В других случаях лигнификация бывает сплошной, если не считать так называемых поровых полей, т. е. тех участков в первичной клеточной стенке, через которые осуществляются контакт между соседними клетками при помощи группы плазмодесм (разд. 8.1.3 и рис. 8.7). Лигнин скрепляет целлюлозные волокна и удерживает их на месте. Он действует как очень твердый и жесткий матрикс, усиливающий прочность клеточных стенок на растяжение и в особенности на сжатие (предотвращает прогибы). Он же обеспечивает клеткам дополнительную защиту от неблагоприятных физических и химических воздействий. Вместе с целлюлозой, остающейся в клеточных стенках, лигнин придает древесине те особые свойства, которые делают ее незаменимым строительным материалом.
Функции клеточной стенки
Ниже перечисляются основные функции клеточных стенок растений.
1. Клеточные стенки обеспечивают отдельным клеткам и растению в целом механическую прочность и опору. В некоторых тканях прочность усиливается благодаря интенсивной лигнификации клеточных стенок (небольшое количество лигнина присутствует во всех клеточных стенках).
2. Относительная жесткость клеточных стенок и сопротивление растяжению обусловливают тургесцентность клеток, когда в них осмотическим путем поступает вода. Это усиливает опорную функцию во всех растениях и служит единственным источником опоры для травянистых растений и для таких органов, как листья, т. е. там, где отсутствует вторичный рост. Клеточные стенки также предохраняют клетки от разрыва в гипотонической среде.
3. Ориентация целлюлозных микрофибрилл ограничивает и в известной мере регулирует как рост, так и форму клеток, поскольку от расположения этих микрофибрилл зависит способность клеток к растяжению. Если, например, микрофибриллы располагаются поперек клетки, окружая ее как бы обручами, то клетка, в которую путем осмоса поступает вода, будет растягиваться в продольном направлении.
4. Система связанных друг с другом клеточных стенок (апопласт ) служит главным путем, по которому передвигаются вода и минеральные вещества. Клеточные стенки скреплены между собой с помощью срединных пластинок. В стенках имеются небольшие поры, сквозь которые проходят цитоплазматические тяжи, называемые плазмодесмами . Плазмодесмы связывают живое содержимое отдельных клеток - объединяют все протопласты в единую систему, в так называемый симпласт .
5. Наружные клеточные стенки эпидермальных клеток покрываются особой пленкой-кутикулой, состоящей из воскообразного вещества кутина, что снижает потери воды и уменьшает риск проникновения в растение болезнетворных организмов. В пробковой ткани клеточные стенки по завершении вторичного роста пропитываются суберином, выполняющим сходную функцию.
6. Клеточные стенки сосудов ксилемы, трахеид и ситовидных трубок (с ситовидными пластинками) приспособлены для дальнего транспорта веществ по растению. Этот вопрос рассматривается в гл. 8 и 14.
7. Стенки клеток эндодермы корня пропитаны суберином и поэтому служат барьером на пути движения воды (разд. 14.1.5).
8. У некоторых клеток их видоизмененные стенки хранят запасы питательных веществ; таким способом, например, запасаются гемицеллюлозы в некоторых семенах.
9. У передаточных клеток площадь поверхности клеточных стенок увеличена и соответственно увеличена площадь поверхности плазматической мембраны, что повышает эффективность переноса веществ путем активного транспорта (разд. 14.8.6).
