Где располагаются половые органы у ланцетника. Подтип Бесчерепные - Acrania Ланцетник. Органы чувств ланцетника

К подтипу бесчерепных относится только один класс - ланцетники . Эти маленькие животные распространены во многих морях тропической и умеренной зон. Низшее хордовое животное, ведет малоподвижный образ жизни; включает около 30 видов. Внешне ланцетник похож на небольшую рыбку длиной 4 - 8 см. Его розоватое полупрозрачное тело слегка сжато с боков и заострено на концах. Ланцетник не имеет обособленной головы. Задний конец его тела окаймлён высоким хвостовым плавником и по форме напоминает обоюдоострый хирургический нож - ланцет

Строение ланцетника таблица

_______________

К подтипу Бесчерепные относится единственный класс Головохордовые, который насчитывает всего около 30-35 видов морских животных, обитающих на мелководье. Типичным представителем является Ланцетник - Branchiostoma lanceolatum (род Ланцетники, класс Головохордовые, подтип Бесчерепные, тип Хордовые), размеры которого достигают 8 см. Тело Ланцетника овальное по форме, суженное к хвосту, сжатое с боков. Внешне Ланцетник напоминает маленькую рыбку. На задней части тела расположен хвостовой плавник в форме ланцета - древнего хирургического инструмента (отсюда – название Ланцетник). Парные плавники отсутствуют. Есть небольшой спинной плавник . По бокам тела с брюшной стороны свисают две метаплевральные складки , которые срастаются на брюшной стороне и образуют околожаберную, или атриальную полость, сообщающуюся с глоточными щелями и открывающуюся на заднем конце тела отверстием - атриопором - наружу. На переднем конце тела около рта располагаются околоротовые щупальца , которыми Ланцетник захватывает пищу. Ланцетники обитают на песчаных грунтах в море на глубине 50-100 см в умеренных и теплых водах. Они питаются донными осадками, морскими инфузориями и корненожками, яйцами и личинками мелких морских рачков, диатомовыми водорослями, закапываясь в песок и выставляя наружу передний конец тела. Более активны в сумеречное время, яркого освещения избегают. Потревоженные Ланцетники довольно быстро переплывают с места на место.

Покровы. Тело Ланцетника покрыто кожей , состоящей из однослойного эпидермиса и тонкого слоя дермы .

Опорно-двигательная система. Вдоль всего тела тянется хорда. Хорда - это упругий стержень, располагающийся на спинной стороне тела и выполняющий опорную функцию. К переднему и заднему концам тела хорда утончается. Хорда выступает в переднюю часть тела несколько дальше, чем нервная трубка, отсюда и название класса - Головохордовые. Хорда окружена соединительной тканью, которая одновременно образует опорные элементы для спинного плавника и разделяет мышечные пласты на сегменты с помощью соединительнотканных

прослоек. Отдельные мышечные сегменты называются миомерами , а перегородки между ними – миосептами . Мышцы образованы поперечно-полосатой мускулатурой.

Полость тела у Ланцетника вторичная , иначе говоря, это целомические животные.

Пищеварительная система. На передней части тела имеется ротовое отверстие , окруженное щупальцами (до 20 пар). Ротовое отверстие ведет в обширную глотку , которая функционирует как цедильный аппарат. Через щели в глотке вода выходит в атриальную полость, а пищевые частицы направляются на дно глотки, где расположен эндостиль - бороздка, имеющая ресничный эпителий, который гонит пищевые частички в кишку. Желудка нет, но есть печеночный вырост , гомологичный печени позвоночных животных. Средняя кишка , не делая петель, открывается анальным отверстием у основания хвостового плавника. Переваривание пищи происходит в кишечнике и в полом печеночном выросте, который направлен к головному концу тела. Интересно, что у Ланцетника сохранилось внутриклеточное пищеварение, клетки кишечника захватывают пищевые частицы и переваривают их в своих пищеварительных вакуолях. Такой способ пищеварения у позвоночных животных не встречается.

Дыхательная система. В глотке у Ланцетника более 100 пар жаберных щелей , ведущих в околожаберную полость . Стенки жаберных щелей пронизаны густой сетью кровеносных сосудов, в которых происходит газообмен. С помощью ресничного эпителия глотки вода прокачивается через жаберные щели в околожаберную полость и через отверстие (атриопор) выводится наружу. Кроме того, в газообмене принимает участие и проницаемая для газов кожа.

Кровеносная система. Кровеносная система у Ланцетника замкнутая . Кровь бесцветная, не содержит дыхательных пигментов. Транспорт газов осуществляется в результате их растворения в плазме крови. В кровеносной системе один круг кровообращения. Сердце отсутствует, и кровь движется благодаря пульсации жаберных артерий, которые прокачивают кровь через сосуды в жаберных щелях. Артериальная кровь попадает в спинную аорту , от которой по сонным артериям кровь течет в переднюю часть, а по непарной спинной аорте - в заднюю часть тела. Затем по венам кровь вновь возвращается в венозный синус и по брюшной аорте направляется к жабрам. Вся кровь от пищеварительной системы попадает в печеночный вырост, затем в венозный синус. Печеночный вырост, так же, как и печень, обезвреживает ядовитые вещества, попавшие в кровь из кишечника, и, кроме того, выполняет другие функции печени.

Такое строение кровеносной системы принципиально не отличается от кровеносной системы позвоночных животных и может быть рассмотрено рассматривается как ее прототип.

Выделительная система. Органы выделения Ланцетника называются нефридиями и напоминают органы выделения плоских червей - протонефридии. Многочисленные нефридии (около ста пар, по одному на две жаберные щели), расположенные в области глотки, представляют собой трубочки, открывающиеся одним отверстием в полость целома, другим - в околожаберную полость. На стенках нефридия расположены булавовидные клетки - соленоциты , каждая из которых имеет узкий канал с мерцательным волоском. За счет биения этих

Тип Хордовые подтип Бесчерепные Ланцетник

волосков, жидкость с продуктами метаболизма выводится из полости нефридия в околожаберную полость, а оттуда уже наружу.

Центральная нервная система образована нервной трубкой с полостью внутри. Выраженного головного мозга у ланцетника нет. В стенках нервной трубки, вдоль ее оси, располагаются светочувствительные органы - глазки Гессе . Каждый из них состоит из двух клеток - светочувствительной и пигментной , они способны воспринимать интенсивность освещения. К расширенной передней части нервной трубки прилегает орган обоняния .

Размножение и развитие. Ланцетники, обитающие у нас в Черном море и Ланцетники, обитающие в водах Атлантики у берегов Европы, преступают к размножению весной и выметывают икринки вплоть до августа. Ланцетники теплых вод размножаются круглый год. Ланцетники раздельнополы , половые железы (гонады, до 26 пар) расположены в полости тела в области глотки. Половые продукты выводятся в околожаберную полость через временно образующиеся половые протоки. Оплодотворение наружное в воде. Из зиготы появляется личинка . Личинка мала: 3-5 мм. Личинка активно передвигается с помощью ресничек, покрывающих все тело, и за счет боковых изгибов тела. Личинка около трех месяцев плавает в толще воды, затем переходит к жизни на дне. Живут Ланцетники до 4 лет. Половой зрелости достигают к двум годам.

Значение в природе и для человека. Бесчерепные являются элементом биологического разнообразия на Земле. Ими питаются рыбы, ракообразные. Сами Бесчерепные перерабатывают мертвое органическое вещество, являясь редуцентами в структуре морских экосистем. Бесчерепные по сути являются живой схемой строения Хордовых животных. Однако прямыми предками позвоночных они не являются. В странах Юго-Восточной Азии местные жители собирают Ланцетников, просеивая песок через специальное сито, и употребляют в пищу.

Бесчерепные животные сохранили ряд признаков, характерных для их беспозвоночных предков:

• выделительную систему нефридиального типа;

  отсутствие в пищеварительной системе дифференцированных отделов и сохранение внутриклеточного пищеварения;

  фильтрующий способ питания с образованием околожаберной полости для защиты жаберных щелей от засорения;

  метамерию (повторяющееся расположение) половых органов и нефридиев;

  отсутствие сердца в кровеносной системе;

  слабое развитие эпидермиса, он однослойный, как у беспозвоночных животных.

• Тип Хордовые подтип Бесчерепные Ланцетник

• Рис. Строение ланцетника.

  А - нервная трубка, хорда и пищеварительная система; Б - кровеносная система.

1 - хорда; 2. - нервная трубка; 3 - ротовая полость; 4 - жаберные щели в глотке; 5 - околожаберная полость (атриальная полость); 6 - атриопор; 7 - печеночный вырост; 8 - кишка; 9 - анальное отверстие; 10 - подкишечная вена; 11 - капилляры воротной системы печеночного выроста; 12 - брюшная аорта; 13 - пульсирующие луковички артерий, прокачивающих кровь через жаберные щели; 14 - спинная аорта.

Рис. Нефридий Ланцетника.

1 - отверстие в целом (во вторичную полость тела) ; 2 - соленоциты; 3 - отверстие в околожаберную полость.

• Тип Хордовые подтип Бесчерепные Ланцетник

Рис. Поперечный срез Ланцетника:

А – в области глотки, Б – в области средней кишки.

1 - нервная трубка; 2 - мускулатура; 3 - корни спинной аорты; 4 - яичник; 5 - эндостиль; 6 - брюшная аорта; 7 - метаплевральные складки; 8 - околожаберная (атриальная) полость; 9 - жаберные щели (благодаря косому положению на одном поперечном срезе их видно более одной пары); 10 - нефридии; 11 - целом; 12 - вентральный (двигательный) спинномозговой нерв; 13 - дорсальный (смешанный) нерв; 14 - хорда; 15 - подкишечная вена; 16 - спинная аорта; 17 - спинной плавник.

• Вопросы для самоконтроля.

Назовите характерные признаки животных типа Хордовые.

Назовите классификацию типа на три подтипа.

Назовите систематическое положение Ланцетника.

Где обитает Ланцетник?

Какое строение тела имеет Ланцетник?

Как питается Ланцетник и каково строение пищеварительной системы у Ланцетника?

Как происходит выделение продуктов жизнедеятельности у Ланцетника?

Каково строение нервной системы Ланцетника?

Каково строение кровеносной системы Ланцетника?

Как размножается Ланцетник?

Каково значение Ланцетника в природе?

РИСУНКИ, КОТОРЫЕ ТРЕБУЕТСЯ ВЫПОЛНИТЬ В АЛЬБОМЕ

(всего 3 рисунка)

Тема занятия:

Тип Хордовые - Chordata .

ТИП ХОРДОВЫЕ (CHORDATA)

ПОДТИП БЕСЧЕРЕПНЫЕ (ACRANIA)

КЛАСС ГОЛОВОХОРДОВЫЕ (CEPHALOCHORDATA)

Занятие 1. ВНЕШНЕЕ И ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ ЛАНЦЕТНИКА

Систематическое положение объекта

Тип Хордовые (Chordata)

Подтип Бесчерепные (Acrania)

Класс Головохордовые (Cephalochordata)

Представитель - ланцетник (Branchiostoma lanceolatum Pall.)

Оборудование и материалы

1. Фиксированные особи взрослых ланцетников, помещенные в часовые стекла с водой или находящиеся в прозрачном сосуде с фиксирующей жидкостью (по числу занимающихся).

2. Готовые препараты: 1) тотальный препарат ланцетника; 2) поперечный разрез в области глотки; 3) поперечный разрез в области кишечника (по числу занимающихся).

3. Таблицы: 1) внешний вид ланцетника; 2) общее расположение внутренних органов; 3) поперечный разрез в области глотки; 4) поперечный разрез в области кишечника; 5) кровеносная система.

4. Микроскопы с малым увеличением (по числу занимающихся).

5. Настольные штативные лупы с 10-кратным увеличением (по числу занимающихся).

Вводные замечания

Ланцетник - представитель бесчерепных, наиболее примитивных хордовых животных. Все основные признаки типа хордовых у бесчерепных хорошо выражены и сохраняются пожизненно. В качестве осевого скелета у них функционирует хорда, центральная нервная система представлена нервной трубкой, глотка пронизана жаберными щелями.

Имеется вторичный рот и вторичная полость тела - целом. В ряде органов сохраняется метамерия. Бесчерепным животным свойственна двусторонняя (билатеральная) симметрия тела. Все эти признаки указывают на филогенетическую связь бесчерепных с некоторыми группами беспозвоночных животных (кольчатые черви, членистоногие иглокожие и др.).

Помимо этого бесчерепные, и в частности ланцетник, характеризуются рядом специфических примитивных черт, хорошо отличающих их от других хордовых животных. Эти отличия заключаются в следующем.

Эпидермис у бесчерепных однослойный, прикрыт тонкой кутикулой. Среди клеток эпидермиса расположены отдельные чувствительные и железистые клетки. Кутис выражен слабо и представлен тонким слоем студенистой ткани.

Центральная нервная система не дифференцирована на головной и спинной мозг. В связи с отсутствием головного мозга нет черепа. Органы чувств развиты слабо: имеются разбросанные по поверхности тела осязательные клетки, светочувствительные образования - глазки Гессе, расположенные в стенках нервной трубки, и лежащая в головном отделе на поверхности тела обонятельная ямка.

Жаберные щели открываются не наружу, а в атриальную, или околожаберную, полость, возникшую в результате срастания боковых (метаплевралъных) складок кожи. Пищеварительная система состоит из слабо дифференцированной трубки, в которой выделяются лишь два отдела - глотка и кишка.

На дне глотки имеется продольная бороздка - эндостиль, выстланный мерцательным эпителием и железистыми клетками (рис. 1). У ротового отверстия эндостиль раздваивается и, огибая его с обеих сторон двумя желобками, поднимается на верхнюю сторону глотки, где переходит в наджаберную бороздку, направленную в сторону кишки. Функция эндостиля заключается в извлечении из воды пищевых частиц. Последние, попадая вместе с током воды в глоточный отдел кишечника, оседают на дно глотки, обволакиваются слизью, которая выделяется

Рис. 1. Эндостиль (поперечный разрез):
1 - мерцательные клетки; 2 - железистые клетки; 3 - скелет жаберного аппарата; 4 - целом

Рис. 2. Нефридии ланцетника:
А - целый каналец с нефростомами и соленоцитами 1 - верхний конец жаберной щели; 2 - отверстие почечного канальца в околожаберную полость; 3 - нефростомы; Б - часть стенки выделительного канальца с сидящими на ней соленоцитами

железистыми клетками эндостиля, и мерцательным эпителием гонятся вперед к ротовому отверстию. Здесь комочки пищи по околоротовым желобкам поднимаются к наджаберной бороздке и по ней транспортируются в кишку

Кровь у ланцетника бесцветная, сердце отсутствует.

Органы выделения представлены метамерно расположенными нефридиями - короткими трубочками, которые в количестве 90 пар располагаются над глоткой (рис. 2). Каждая трубочка на одном конце открывается несколькими отверстиями - нефростомами - в целом, а на другом - одним отверстием в атриальную полость Нефростомы усажены особыми булавовидными клетками - соленоцитами, внутри каждой из них имеется каналец с включенным в него мерцательным волоском. Продукты выделения выводятся через нефридии в атриальную полость непосредственно из целома Органы размножения - семенники и яичники - сходны по внешнему строению и представляют собой округлые тела. Расположены они в жаберном отделе целома. Половые продукты выводятся в атриальную полость через временно возникающие половые протоки.

Бесчерепные - исключительно морские животные. Большую часть времени они проводят, зарывшись в песчаный грунт дна Питаются пассивно, извлекая пищевые частицы из воды, которая прогоняется движением щупалец через глотку животного.

Подобный образ жизни обеспечивается у современных бесчерепных рядом морфологических адаптации. В эпителии имеются особые одноклеточные железы, выделяющие слизь, которая предохраняет покровы ланцетника от механических повреждений при закапывании в грунт. Успешному закапыванию в грунт способствует относительно мощная мускулатура и ланцетообразная форма хвоста. Упомянутая выше атриальная полость предохраняет дыхательный аппарат от засорения частицами грунта Многочисленные жаберные щели обеспечивают прохождение через них большого количества воды, что необходимо для дыхания полузакопавшегося в песок животного Наличие в глотке

эндостиля и первоначальное движение по нему слизи навстречу току воды помогают более быстрому и полному изъятию из нее пищи, что весьма существенно при пассивном способе питания.

ЗАДАНИЯ

Изучите основные особенности внешнего и внутреннего строения ланцетника.

Рассмотрите :

Внешнее строение

Размеры и форма тела; плавники - спинной, подхвостовой и хвостовой; метаплевральные складки; предротовое отверстие с осязательными щупальцами; анальное отверстие.

Внутреннее строение

Тотальный препарат ланцетника: хорда; соединительно-тканная оболочка; нервная трубка; миомеры; миосепты; парус с велярными щупальцами; глотка с жаберными щелями; кишка; печеночный вырост; половые железы.

Препарат поперечного разреза в области глотки: покровы; миомеры; метаплевральные складки; хорда; нервная трубка с невроцелем; глотка; пронизанная жаберными щелями; эндостиль; наджаберная бороздка; целомические мешки; половые железы; печеночный вырост; корни аорты.

Препарат поперечного разреза в области кишечника. Сопоставьте расположение внутренних органов с предыдущим препаратом.

Кровеносная система: брюшная аорта; жаберные артерии; спинная аорта; передние и задние кардинальные вены. По препарату и рисунку проследите схему циркуляции крови.

Зарисуйте :

1) общее расположение внутренних органов; 2) поперечный разрез в области глотки; 3) поперечный разрез в области кишечника; 4) схему кровеносной системы (домашнее задание).

Внешнее строение

Внешнее строение ланцетника рассмотрите с помощью лупы на целых взрослых фиксированных особях.

Полупрозрачное тело животного имеет длину 5 - 8 см. Оно сжато с боков и заострено на обоих концах (рис. 3). Вдоль спины идет низкий спинной плавник, переходящий на заднем конце тела в ланцетовидный хвостовой плавник. Последний продолжается на брюшной стороне в виде небольшого подхвостового плавника, доходящего до отверстия атриальной полости - атриопора. Плавниковая

Рис. 3. Строение ланцетника:
1 - осязательные щупальца; 2 - предротовая воронка; 3 - велярные щупальца; 4 - хорда; 5 - нервная трубка; 6 - глотка с жаберными щелями; 7 - печеночный вырост; 8 - кишка; 9 - атриопор; 10 - подхвостовой плавник; 11 - метаплевральная складка; 12 - половые железы; 13 - мускулатура; 14 - миомер; 75 - миосепта; 16 - хвостовой плавник; 17 - глазки Гессе; 18 - анальное отверстие

оторочка поддерживается столбикообразными плавниковыми камерами, заполненными студенистым веществом. От атриопора по бокам тела тянутся вперед до предротового отверстия (оно заметно в виде небольшой впадины) две метаплевральные складки.

При внешнем осмотре ланцетника хорошо заметна сегментация мускулатуры: через тонкие покровы просвечивают соединительно-тканные перегородки - миосепты, разделяющие мускульные сегменты - миомеры. Миосепты и соответственно миомеры изогнуты под острыми углами, вершины которых направлены к переднему концу тела. Миомеры правой и левой сторон тела расположены по отношению друг к другу асимметрично: против целого миомера одной стороны находятся две половинки смежных миомеров противоположной стороны, что способствует большей подвижности тела в горизонтальной плоскости.

Внутреннее строение

Строение и взаиморасположение основных органов животного хорошо видно на окрашенном тотальном препарате ланцетника (см. рис. 3).

Вдоль всего тела ланцетника (примерно по средней линии) от головного отдела до хвоста тянется хорда (осевой скелет). На препарате ясно видна ее поперечная исчерченность, поскольку хорда - сложная система поперечных клеточных пластинок. Хорда вместе с нервной трубкой окружена толстой оболочкой из студенистой соединительной ткани. Отростки этой оболочки в виде миосепт разделяют мышечные сегменты. Головной конец хорды выдается далеко за передний край нервной трубки, что является специфической чертой бесчерепных.

Рис. 4. Головной отдел ланцетника:
1 - хорда; 2 - нервная трубка; 3 - обонятельная ямка; 4 - парус; 5 - велярные щупальца; 6 - предротовые щупальца; 7 - глазки Гессе

Помимо хорды и соединительно-тканного футляра скелет ланцетника образуют также опорные образования в межжаберных перегородках, спинном плавнике и предротовой воронке.

Над хордой расположена центральная нервная система, представленная уже упомянутой нервной трубкой. Ее внутренняя полость носит название невроцеля. Поместив препарат под малое увеличение микроскопа, можно увидеть многочисленные темные пятнышки - глазки Гессе (рис. 4), которые располагаются в стенках нервной трубки ближе к ее внутренней поверхности. Глазки Гессе представляют собой образования, выполняющие светочувствительную функцию.

На переднем конце нервной трубки можно заметить непарную обонятельную ямку, являющуюся рудиментом невропора - отверстия, при помощи которого невроцель на ранних стадиях развития животного сообщается с внешней средой. Можно заметить головное расширение нервной трубки, которое иногда называют желудочком головного мозга, хотя передняя часть нервной трубки ланцетника, соответствующая головному мозгу позвоночных, не дифференцирована.

Периферическую нервную систему ланцетника, представленную отходящими от трубки нервами, на препарате рассмотреть не удается.

Под хордой расположена пищеварительная трубка. Она начинается предротовой воронкой, окруженной многочисленными осязательными щупальцами. Ротовая полость отделена от глотки кольцевидной складкой - парусом, на внутренней стороне которого находятся особые велярные щупальца. Стенки глотки пронизаны многочисленными (до 50 - 60 пар) косо расположенными жаберными щелями. Глотка постепенно переходит в недифференцированную кишечную трубку, заканчивающуюся в заднем отделе тела анальным отверстием, смещенным на левую сторону. От этой трубки, сразу же за глоткой, отходит вперед печеночный вырост, основная часть которого расположена с правой стороны глотки. Поэтому на препарате цельной особи печеночный вырост заметен в виде просвечивающего сквозь жаберный отдел желтоватого тела.

Рис. 5. Поперечный разрез ланцетника в области глотки:
I - покровы; 2 - спинной плавник; 3 - метаплевральные складки; 4 - туловищная мускулатура; 5 - брюшной мускул; 6 - хорда; 7 - нервная трубка; 8 - невроцель; 9 - щель нервной трубки; 10 - соединительно-тканная оболочка; II - миосепты; 12 - межжаберные перегородки; 13 - эндостиль; 14 - наджаберная бороздка; 15 - целомические каналы; 16 - атриальная полость; 17 - печеночный вырост; 18 - половые железы; 19 - корни аорты

У половозрелых особей ланцетников заметны половые железы (их обычно 26 пар), которые в виде темных округлых пятен просматриваются через брюшную стенку тела

На препарате поперечного разреза ланцетника в области глотки рассмотрите под малым увеличением микроскопа взаимное расположение органов и детали строения животного (рис 5)

Покровы представлены однослойным эпидермисом и тонким слоем кутиса На спинной стороне хорошо виден срез низкого спинного плавника По бокам тела снизу расположены сросшиеся под глоткой метаплевральные складки

Основная часть верхней половины препарата занята туловищной мускулатурой, представленной на срезе несколькими миомерами Это связано с наклонным положением верхней и нижней половины каждого миомера На брюшной стороне тела виден

также парный брюшной мускул, способствующий сокращению и расширению атриальной полости ланцетника при дыхании.

Примерно в центре препарата расположена хорда, имеющая на срезе овальную форму. Над хордой лежит нервная трубка с хорошо заметным невроцелем. От последнего к поверхности тела тянется щель - рудимент эмбрионального канала. Хорда и нервная трубка окружены соединительно-тканной оболочкой, от которой отходят миосепты (на срезе их видно несколько).

Нижняя часть препарата представляет собой разрез глоточного (жаберного) отдела пищеварительной трубки и окружающей его атриальной полости. На срезе стенки глотки пронизаны большим количеством жаберных щелей (результат их наклонного положения). На дне глоточного отдела виден эндостиль, строение и функции которого рассмотрены выше. На спинной стороне глотки расположена наджаберная бороздка, по обеим сторонам которой хорошо заметны срезы двух кровеносных сосудов - корней аорты.

Целомическая полость обнаруживается на препарате в виде двух каналов, расположенных непосредственно под хордой, и канала, лежащего под эндостилем. Печеночный вырост виден только на тех срезах, которые сделаны ближе к заднему концу глотки. У половозрелых особей на внутренних стенках метаплевральных складок в остатках целома расположены половые железы.

На препарате поперечного разреза ланцетника в области кишечника (рис. 6) рассмотрим особенности строения хорды, нервной трубки, соединительнотканной оболочки, кишки, целома и сопоставим

Рис. 7. Схема кровеносной системы ланцетника:
1 - брюшная аорта; 2 - жаберные артерии; 3 - корни аорты; 4 - сонные артерии; 5 - спинная аорта; 6 - передние кардинальные вены; 7 - задние кардинальные вены; 8 - кювьеровы протоки; 9 - венозный синус; 10 - подкишечная вена; 11 - воротная система печеночного выроста; 12 - печеночная вена; 13 - хвостовая вена. Стрелками показано направление тока крови; вены и брюшная аорта окрашены в черный цвет

взаиморасположение этих органов с тем, что было видно на предыдущем препарате.

Кровеносную систему ланцетника изучите с помощью таблиц и рисунка (рис. 7), поскольку на препаратах кровеносные сосуды не видны.

Как уже указывалось, сердца у ланцетника нет и его заменяет непарная брюшная аорта. Ее стенки сформированы поперечнополосатой мускулатурой, что обеспечивает пульсацию аорты. Кровь движется из брюшной аорты в жаберные артерии, которые расположены в межжаберных перегородках. Жаберные артерии ланцетника не образуют капиллярных разветвлений. Венозная кровь, проходя по жаберным артериям, насыщается кислородом непосредственно через тонкие стенки этих сосудов, расположенных у поверхности жаберных щелей. Обогащенная кислородом кровь собирается в парные корни аорты. Часть крови из них идет вперед по небольшим сонным артериям, а основная масса направляется к хвосту. Примерно в середине тела корни аорты сливаются в основной магистральный канал - спинную аорту, по которой кровь разносится по всему телу.

Венозная кровь от головной части тела движется по парным передним кардинальным венам назад, а от хвостовой части - по задним кардинальным венам вперед. Передняя и задняя кардинальные вены каждой стороны тела над задним концом глотки сливаются в тонкостенный кювьеров проток. Оба протока впадают в венозный синус.

От внутренних органов кровь собирается в подкишечную вену, которая в печеночном выросте распадается на сеть капилляров, образуя воротную систему. По короткой печеночной вене кровь вливается в венозный синус.

Ланцетник - это представитель типа Хордовые. Он похож на просто устроенную полупрозрачную маленькую (до 10 см) рыбку. Свое название получил за сходство с ланцетом (скальпелем). Ланцетников существует около 30 видов, обитают они преимущественно в морях тропического и умеренного климата на песчаном мелководье (являются донными животными). Наружу ланцетник выставляет только переднюю часть тела. Питается мелкими организмами (планктон) и органическими частичками, опускающимися на дно.

Ланцетник важен для науки, так как позволяет понять происхождение позвоночных. Скорее всего является близким родственником их предка.

Ланцетник на протяжении всей своей жизни сохраняет основные признаки типа Хордовые. В первую очередь - это хорда, которая у более высокоорганизованных представителей заменяется позвоночником еще на этапе эмбрионального развития. Нервная трубка ланцетника не дифференцируется на спинной и головной мозг.

Ланцетники относятся к подтипу Бесчерепные. У этих животных нет черепа. По-другому данный подтип называют Головохордовые. Это связано с тем, что хорда (в отсутствии черепа) заходит в головной отдел (хотя голова не обособлена).

Ланцетник достаточно примитивное животное по-сравнению с другими хордовыми, относящимися к подтипу Позвоночные (или Черепные). У него есть ряд признаков, объединяющих его с беспозвоночными (особенно кольчатыми червями). Однако, с другой стороны, ланцетник имеет все основные признаки типа Хордовые, поэтому его и относят к последним.

Тело ланцетника сжато с боков, заострено на концах. Хвостовой плавник достаточно большой и напоминает режущую часть ланцета. Спинной плавник (складка кожи) низкий. Парных плавников, как у рыб, у ланцетника нет. Изгибая тело из стороны в сторону, он плавает и зарывается в песок. Предротовое отверстие окружено небольшими щупальцами.

Кожный покров образует однослойный слизистый эпителий и слой соединительной дермы.

Хорда и лежащая над ней нервная трубка защищены соединительной тканью. Есть чувствительные и двигательные нервы, попарно отходящие от нервной трубки. В нервной ткани встречаются светочувствительные клетки. Ланцетник может различать только свет и темноту. На переднем конце нервной трубки есть обонятельная ямка. В коже имеются осязательные клетки.

От хорды по бокам располагаются по ленте мышц. Каждая лента вертикально разделена соединительной тканью на части. В результате образуются мышечные метамеры - миомеры.

Ротовое отверстие находится на переднем конце тела снизу на дне предротовой воронки. За ртом следует глотка, которая сверху и снизу выстлана ресничным эпителием, а по бокам имеет жаберные щели (их около 100 пар). Пища вместе с током воды попадает в глотку. Вода удаляется через жаберные щели. Пищевые частицы прилипают к слизистой внутренней поверхности глотки. Склеенные слизью комочки пищи далее следуют в кишечник. Кишечник прямой, без изгибов. В передней части кишки есть печеночный вырост.

Жабры защищает пара кожных складок, формирующих околожаберную полость , которая выполняет защитную функцию (чтобы не попадал песок). На брюшной стороне тела околожаберная полость имеет непарное отверстие, через которое выходит вода и продукты жизнедеятельности.

У ланцетника з амкнутая кровеносная система . Два главных сосуда - брюшной (с венозной кровью) и спинной (с артериальной кровью). Тело и особенно глотка в районе жабр пронизаны более мелкими сосудами. Газообмен осуществляется путем диффузии. Кислород и углекислый газ поступают туда, где их меньше. То есть из венозной крови в жабрах выходит углекислый газ, а поступает кислород. Кровь бесцветная, так как в ней нет форменных элементов. Сердца у ланцетников нет, а роль насоса выполняют ответвления брюшного сосуда около жабр.

Органы выделения - метанефридии . Похожи на органы выделения кольчатых червей. Это трубочки (около 100 пар), внутри открываются в целом, наружу - в окложаберную полость. Расположены метамерно в области глотки.

Ланцетники р аздельнополы , размножаются в теплое время года. Половые железы (яичники и семенники) парные. Икринки и сперматозоиды выметываются в околожаберную полость, а оттуда во внешнюю среду. Оплодотворение внешнее. Из оплодотворенной икринки развивается личинка, которая плавает в толще воды и через некоторое время оседает и превращается во взрослую особь.

Ланцетники служат пищей для морских животных. Существует промысел азиатского ланцетника.

ПОДТИП БЕСЧЕРЕПНЫЕ ACRANIA

ТЕМА 1. СТРОЕНИЕ ЛАНЦЕТНИКА

СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ОБЪЕКТА

Тип Хордовые, Chordata
Подтип Бесчерепные, Acrania
Класс Головохордовые, Cephalochordata
Представитель - Ланцетник, Branchiostoma lanceolatutn Pall.

МАТЕРИАЛ И ОБОРУДОВАНИЕ

На одного-двух студентов необходимы:
1. Препарат целого ланцетника, лежащего на боку на предметном стекле, просветленного и окрашенного кармином.
2. Препарат поперечного разреза ланцетника в области глотки.
3. Препарат поперечного разреза ланцетника в области кишки.
4. Штативная лупа.
5. Микроскоп.

ЗАДАНИЕ

Рассмотреть внешний вид фиксированного ланцетника, а затем под лупой и микроскопом - строение систем его органов. Каждому студенту в своем альбоме необходимо сделать следующие рисунки:
1. Целый ланцетник (вид сбоку) с системами органов (лупа).
2. Поперечный разрез ланцетника в области глотки (микроскоп).
3. Поперечный разрез ланцетника в области кишки (микроскоп).

Дополнительное задание

Рассмотреть, не зарисовывая, влажные препараты:
1. Одиночная асцидия.
2. Колониальная асцидия.
3. Личинка асцидии (микроскоп).
Вспомнить систематическое положение асцидий:

Тип Хордовые, Chordata
Подтип Оболочники, Tunicata
Класс Асцидии, Ascidiae

Обратить внимание на черты сходства и различия между ланцетником и оболочниками.

ВНЕШНИЙ ВИД И ВНУТРЕННИЕ ОРГАНЫ ЛАНЦЕТНИКА

Внешний вид ланцетника и общий план его строения изучить под лупой (увеличение 8х) на тотальном препарате. Более подробно детали строения рассмотреть на поперечных срезах под малым увеличением микроскопа.

Рис. 2. Общий вид и расположение внутренних органов ланцетника :
1 - предротовая воронка, 2 - щупальца, 3 - спинной плавник, 4 - хвостовой плавник, 5 - подхвостовой плавник, 6 - атриопор, 7 - метаплевральная складка, 5 - анальное отверстие, 9 - миомер, 10-миосепта, 11 - хорда, 12 -нервная трубка, 13 - глазки Гессе, 14 - непарный «глазок», 15 - ротовое отверстие, 16 - парус, 17 - глотка, 18 - жаберная щель, 19 - межжаберная перегородка, 20 - кишка, 21 - печеночный вырост, 22 - половые железы

Внешний вид . На переднем конце удлиненного тела ланцетника располагается предротовая воронка (рис. 2, 1), окруженная осязательными щупальцами (рис. 2, 2). Почти все тело окружено непарной плавниковой складкой: по дорсальной стороне тела тянется невысокий спинной плавник (рис. 2, 3; рис. 3, 1; рис. 4, 1); задний конец тела окаймлен более широким хвостовым плавником (рис. 2, 4), напоминающим по форме медицинский ланцет (отсюда и название животного). Хвостовой плавник на брюшной стороне переходит в подхвостовой плавник (рис. 2, 5), заканчивающийся примерно на уровне задней трети тела ланцетника. В этом месте располагается особое отверстие - атриопор (рис. 2, 6), сообщающее атриальную полость (см. ниже) с внешней средой. От атриопора к предротовой воронке по границе между брюшной и боковыми поверхностями тела идут парные метаплевральные складки (рис. 2, 7; рис. 3, 2). Позади атриопора, недалеко от заднего конца тела ланцетника, находится заднепроходное (анальное) отверстие (рис. 2, 8).

Кожный покров . Тело ланцетника покрыто однослойным эпидермисом (рис. 3, 3; рис. 4, 3), который подстилается студенистым соединительнотканным слоем кожи - кориумом, или кутисом (рис. 3, 4; рис. 4, 4).

Рис. 3. Поперечный разрез ланцетника в области глотки :
1 - спинной плавник, 2 - метаплевральные складки, 3 - эпидермис, 4 - кутис, 5 - хорда, 6 - нервная трубка, 7 - глазки Гессе, 8 - студенистая оболочка хорды, 9 - миосепта, 10 - миомер, 11 - полость глотки, 12 - жаберная щель, 13 - межжаберная перегородка, 14 - эндостиль, 15 - наджаберная борозда, 16 - печеночный вырост, 17 - половая железа, 18 - атриальная полость, 19 - целомическая полость, 20 - поперечные мышцы

Мышечная система . Мускулатура ланцетника имеет метамерное (посегментное) строение. Каждый мышечный сегмент (миомер, или миотом) согнут углом и вершиной направлен вперед (рис. 2, 9). Соседние миомеры отделены друг от друга студенистыми соединительно- тканными перегородками - миосептами (рис. 2, 10). Из-за изогнутости миомеров на поперечных срезах видно несколько миомеров (рис. 3, 10; рис. 4, 10) и миосепт (рис. 3, 9; рис. 4, 9). Миомеры одной стороны смещены на половину сегмента по отношению к миомерам другой стороны (асимметричность мускулатуры). По брюшной стороне тела впереди атриопора проходит особый слой поперечных мышц (рис. 3, 20).

Рис. 4. Поперечный разрез ланцетника в области кишечника :
1 - спинной плавник, 2 - подхвостовой плавник, 3 - эпидермис, 4 - кутис, 5 - хорда, 6 - нервная трубка, 6а - невроцель, 7 - глазки Гессе, 8 - студенистая оболочка хорды, 9 - миосепта, 10 - миомер, 11 - стенка кишки, 12 - полость кишки, 13 - целомическая полость

Скелет . Осевой скелет ланцетника представлен спинной струной, или хордой (chorda dorsalis - рис. 2, 11; рис. 3, 5; рис. 4, 5), проходящей вдоль всего тела и суживающейся спереди и сзади. Хорда выступает вперед за передний конец нервной трубки (отсюда название класса - головохордовые). Крупные вакуолизированные клетки, составляющие хорду, придают ей характерную поперечную исчерченность (видно при рассматривании сбоку). Хорда окружена оболочкой из студенистой соединительной ткани (рис. 3, 5; рис. 4, 5); отростки этой оболочки в виде миосепт разделяют мышечные сегменты, обеспечивая тем самым связь мускулатуры с хордой. Упругость хорды обеспечивается повышенным тур гор ом ее клеток и упругостью оболочки.

Непарная плавниковая складка поддерживается столбикообразными студенистыми соединительно-тканными выростами; на обычно изготовленных препаратах их не видно.

Нервная система . Центральная нервная система представлена тонкой нервной трубкой (рис. 2,12; рис. 3, 6; рис. 4, 6), лежащей над хордой. На тотальном препарате она отчетливо видна благодаря цепочке черных точек, которые представляют собой светочувствительные органы - глазки Гессе (рис. 2, 13), состоящие из пигментной и чувствующей клеток. Глазки Гессе располагаются непосредственно в стенке нервной трубки (рис. 3, 7; 4, 7) и хорошо видны почти на всем ее протяжении. В переднем конце нервной трубки, образующей здесь небольшое расширение («мозговой пузырь»), находится крупное пигментное пятно - «непарный глазок» (рис. 2, 14); его функция не выяснена. Непарный глазок отчетливо заметен в виде темного пятнышка (лучше его смотреть на тотальном препарате под малым увеличением микроскопа).

В поперечном сечении нервная трубка имеет почти треугольную форму (рис. 3, 6; рис. 4, 6). В центре ее видна очень маленькая внутренняя полость нервной трубки - невроцель (рис. 4, 6а). Глазки Гессе концентрируются вокруг невроцеля. Как и у всех хордовых животных, нервная трубка ланцетника образуется путем свертывания первичной нервной пластинки с последующим срастанием ее краев. На препаратах поперечных срезов след этого срастания хорошо заметен в виде вертикальной линии, проходящей от невроцеля к спинной поверхности нервной трубки.

На хороших препаратах можно увидеть, что от нервной трубки отходят корешки спинномозговых нервов: спинные в передней части каждого сегмента и брюшные в его задней части. В отличие от высших хордовых спинные и брюшные корешки у бесчерепных не объединяются в единый нерв.

Органы пищеварения и дыхания . На дне предротовой воронки расположено небольшое ротовое отверстие (рис. 2, 15), окруженное мускулистой перегородкой - парусом (рис. 2, 16). На его передней поверхности расположены тонкие лентовидные выросты мерцательного органа. Ротовое отверстие ведет в обширную глотку (рис. 2, 17; рис. 3, 11), стенки которой пронизаны многочисленными (более сотни пар) жаберными щелями (рис. 2, 18; рис. 3, 12), отделенными друг от друга тонкими косо расположенными межжаберными перегородками (рис. 2, 19; рис. 3, 13). Поэтому не только при рассматривании сбоку, но и на поперечных срезах боковые стенки глотки оказываются прободенными многочисленными жаберными щелями (рис. 3, 12).

Жаберные щели ведут в окружающую глотку атриальную, или окологлоточную, полость (рис. 3, 18). Атриальная полость окружает глотку с боков и снизу и открывается наружу отверстием - атриопором (рис. 2, 6). В виде слепого замкнутого выроста атриальная полость проходит назад несколько дальше атриопора. Вода, поступающая в глотку через ротовое отверстие, проходит через жаберные щели в атриальную полость и через атриопор выводится наружу.

По дну глотки проходит поджаберная борозда, или эндостиль (рис. 3, 14). На поперечном разрезе эндостиль имеет форму желоба. По спинной стороне глотки проходит наджаберная борозда (рис. 3, 15). Обе борозды выстланы реснитчатым эпителием, среди клеток которого размещены клетки, выделяющие слизь. Выделяемая железистыми клетками эндостиля слизь мерцанием ресничек гонится к переднему концу глотки, навстречу току воды, обволакивая и захватывая попавшие в глотку с током воды пищевые частицы. Далее по двум полукольцевым бороздкам склеенные слизью комочки пищи передвигаются в наджаберную борозду, по которой реснитчатые клетки гонят их назад к началу кишки.

Резко сужаясь, глотка переходит в относительно короткую, не имеющую изгибов кишку (рис. 2, 20; рис. 4, 11, 12), которая заканчивается анальным отверстием (рис. 2, 8). От переднего конца кишки, сразу же за глоткой, отходит направленный вперед слепой пальцевидный печеночный вырост (рис. 2, 21), располагающийся справа от глотки (рис. 3, 16).

Половая система . Ланцетники - раздельнополые животные, но полового диморфизма у них нет. Округлые половые железы (рис. 2, 22) в количестве около 25 пар лежат в стенках тела в области задней половины глотки и начальной части кишки. При рассматривании под микроскопом поперечного разреза яичники (рис. 3, 17) легко отличимы от семенников по наличию в них крупных яйцеклеток. Половых протоков у ланцетника нет. Зрелые половые продукты через разрыв стенки половой железы выпадают в атриальную полость и с током воды выносятся через атриопор наружу. Оплодотворение происходит во внешней среде.

Полость тела . Как и все хордовые, ланцетник имеет вторичную полость тела - целом (рис. 3, 19; рис. 4, 13). Однако вследствие сильного развития атриальной полости целом в области глотки сильно сокращается и сохраняется лишь по бокам верхнего отдела этой области и под эндостилем. В задней части тела целом развит хорошо; он занимает все пространство между стенкой тела и кишкой (рис. 4, 13).

Кровеносная система . На обычных препаратах не видна, поэтому приходится ограничиться рассмотрением прилагаемой схемы (рис. 5). Кровеносная система замкнутая, сердца нет; круг кровообращения один. По брюшной стороне глотки проходит брюшная аорта, от которой к каждой межжаберной перегородке отходят приносящие жаберные артерии несущие венозную кровь. Ток крови создается пульсацией брюшной аорты и расширенных участков приносящих жаберных артерий. Окислившаяся в межжаберных перегородках, уже артериальная кровь по выносящим жаберным артериям впадает в проходящие над глоткой парные корни аорты, которые позади глотки сливаются в непарную спинную аорту; по ее ответвлениям кровь доставляется во все участки тела.

Рис. 5. Схема кровеносной системы ланцетника (вид снизу) :
1 - выносящие жаберные артерии, 2 - корни спинной аорты, 3 - спинная аорта, 4 - задние кардинальные вены, 5 - передние кардинальные вены, 6 - кювьеровы протоки, 7 - хвостовая вена, 8 - подкишечная вена, 9 - воротная система печеночного выроста, 10 - печеночная вена, 11 - брюшная аорта с отходящими от нее приносящими жаберными артериями

Венозная кровь из передней части тела собирается в парные передние кардинальные вены, а из задней - в задние кардинальные вены. Передние и задние кардинальные вены каждой стороны вливаются в кювьеровы протоки, впадающие в брюшную аорту. Несущая венозную кровь от кишечника подкишечная вена в печеночном выросте распадается на капилляры (образует воротную систему), которые затем сливаются, образуя печеночную вену; она впадает в брюшную аорту.

Выделительная система ланцетника нефридиального типа. С ее строением нужно ознакомиться по учебнику, так как на обычных препаратах нефридии не видны.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

У ланцетника (и других видов подтипа бесчерепных, Acrania) хорошо выражены все типичные признаки типа хордовых: хорда, центральная нервная система в виде трубки и глотка, пронизанная жаберными щелями.

Примитивность, относительная простота организации бесчерепных проявляются в следующем: слабое развитие скелетных образований (опорную функцию несет хорда и отчасти студенистая соединительная ткань), отсутствие дифференцировки центральной нервной системы на головной и спинной мозг, слабое развитие органов чувств (представленных осязательными клетками, разбросанными по всей поверхности тела, и глазками Гессе в толще нервной трубки), метамерность расположения половых желез, метамерное расположение и тип строения органов выделения (нефридии), напоминающих органы выделения кольчатых червей, относительно еще слабо выраженная дифференцировка пищеварительной трубки, однослойность кожного эпителия, отсутствие защитных образований в коже и т. д. С этими особенностями организации связаны и основные черты биологии ланцетника: его относительно малая подвижность и пассивное питание, когда животное активно не разыскивает и не схватывает добычу, а довольствуется лишь той пищей, которая попадает в глотку при непрерывной фильтрации воды.

Следует отметить, что возникновение подтипа бесчерепных - очень важный этап эволюции. Здесь полностью сформировался «удачный» план строения, который позволил при дальнейшей дифференцировке систем органов резко поднять уровень организации. Именно этим путем шло эволюционное развитие наиболее прогрессивной ветви хордовых животных - подтипа позвоночных.

С эволюционной точки зрения наиболее важным было становление миохордального комплекса: четко дифференцированного внутреннего опорного скелета в виде хорды и связанной с ней возросшей по массе сегментированной мышечной системы. У многих беспозвоночных, а из низших хордовых у личиночнохордовых мышцы не имеют опоры внутри тела и связаны лишь с кожей, образуя кожно-мускульный мешок. Эволюционно важным было и возникновение замкнутой кровеносной системы с таким типом расположения основных кровеносных стволов (сосудов), который оказался пригодным и для позвоночных, ведущих водный образ жизни, несмотря на резкое возрастание у них уровня обмена веществ. Эти особенности организации позволили одной из ветвей древних бесчерепных перейти к более совершенному типу движения и дать начало позвоночным.

Современные бесчерепные (включая и ланцетника) - потомки древних бесчерепных. Несмотря на примитивность строения, они сохранились до наших дней благодаря специализации, позволившей им занять и успешно удерживать свою жизненную нишу - песчаные участки морского дна. Морфологические особенности, обеспечивающие эту специализацию, довольно разнообразны.

Полупрозрачное тело плохо заметно на грунте. Среди обычных эпителиальных клеток есть клетки, выделяющие слизь; она предохраняет нежную кожу от повреждения при закапывании в грунт. Закапывание облегчается довольно большой массой мышечных сегментов, ланцетообразной формой хвоста, укреплением переднего конца тем, что хорда доходит практически до самого переднего конца тела, заметно выдаваясь вперед за конец нервной трубки. У свободноплавающей личинки ланцетника атриальная полость отсутствует. Она развивается в период метаморфоза при переходе к донному образу жизни и защищает жаберные щели от засорения частицами грунта. Резкое увеличение количества жаберных щелей и возрастание размеров и объема глотки способствует возрастанию тока воды и тем самым обеспечивает дыхание и питание полузакопавшегося в грунт животного. Дифференцировка глотки (образование в ней эндостиля и наджаберной борозды) и захват частичек пищи слизью, которая выделяется клетками эндостиля и двигается навстречу току воды, помогает более полному изъятию пищи из фильтруемой воды, а обособление секреторного Участка кишечника (печеночный вырост) - лучшему ее перевариванию. Однако небольшая скорость кровотока (отсутствие сердца) и нефридиальная выделительная система определяют относительно невысокий уровень обмена веществ.

Дополнительная литература

Гуртовой Н. Н., Матвеев Б. С., Дзержинский Ф. Я. Практическая зоотомия позвоночных. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы. М., 1976.
Ковалевский А. История развития Amphioxis lanceolatus - Записки Петерб. Академии наук. Сер. 7, т. 11, № 4, 1867.
Шмальгаузен И. И. Основы сравнительной анатомии позвоночных животных. М., 1947.