Биогеохимический цикл азота в природе. Биогеохимические циклы (биогеохимические круговороты) -циклические процессы обмена веществ между различными компонентами биосферы, обусловленные жизнедеятельностью организмов. Хождение в природе
Термин "биогеохимия» предложен русским ученым В.И. Вернадским и означает область науки об обмене веществ между живым и неживым веществом биосферы («био» относится к живым организмам, а "гео" - к горным породам, воздуху и воде). Геохимия изучает химический состав Земли и миграцию элементов между различными частями биосферы: литосферой, гидросферой и атмосферой.
Для нормального существования большинства экосистем и организмов, их населяющих, максимальное значение имеют круговороты таких элементов, как водород, углерод, азот, сера и фосфор, входящих в состав любого живого вещества.
В круговоротах любых химических элементов и веществ различают две части или два «фонда»:
1) резервный фонд - большая масса медленно движущихся в биогеохимическом цикле веществ;
2) обменный (подвижный) фонд - меньшая, но более активная масса вещества, для которого характерен быстрый обмен между живыми организмами и их непосредственным окружением.
В целом биогеохимические циклы обычно подразделяют на два основных типа:
1) круговорот газообразных веществ с резервным фондом в атмосфере или гидросфере (океане); 2)осадочный цикл с резервным фондом и земной коре. Резервные фонды в атмосфере и гидросфере легко доступны, поэтому такие круговороты относительно устойчивы. Осадочные биогеохимические циклы, как правило, менее стабильны.
Удивительное постоянство процентного содержания различных химических элементов в компонентах экосистемы исторически обусловлено существованием непрерывных и сбалансированных круговоротов веществ, что создает возможность для саморегуляции (гомостаза) системы и поддержания ее устойчивости.
Процессы новообразования органического вещества в ходе фотосинтеза и процессы его разрушения (распада) определяют скорость и сбалансированность круговоротов элементов в биосфере и происходят только за счет поступающей извне солнечной энергии. Следовательно, скорость и направление циклического движения элементов в экосистеме определяются потоками энергии, проходящей через биологическое сообщество.
Обобщенная схема биогеохимических циклов в сочетании с упрощенной схемой потока энергии (рис. 10.1) показывает, как однонаправленный поток энергии приводит в движение круговорот вещества. Обращает на себя внимание тот факт, что химические элементы, вовлеченные в процесс круговорота, многократно проходят один и тот же путь, а энергия течет лишь в одну сторону.
На рис. 10.1 резервный фонд обозначен как фонд элементов питания, а обменный фонд представлен темным кольцом, идущим от автотрофов к гетеротрофам и от них снова к автотрофам. Иногда резервный фонд называют недоступным, а активный обменный фонд - доступным. Например, агрономы обычно измеряют плодородие почвы, оценивая концентрацию в почве тех форм элементов питания, которые непосредственно доступны для растений.
Обменный фонд образуется за счет веществ, которые возвращаются в круговорот двумя основными путями - либо в результате прижизненных выделений во внешнюю среду продуктов метаболизма животными и растениями, либо при разрушении (минерализации) мертвого органического вещества (детрита) микроорганизмами.
Влияние человека на биогеохимические круговороты заключается в том, что при антропогенном вмешательстве эти процессы могут перестать быть замкнутыми и в одних местах боиосферы может возникнуть недостаток, а в других - избыток каких-либо веществ. В конечном счете меры по охране природных ресурсов должны быть направлены на предотвращение нарушений цикличности, т.e. сбалансированности круговоротов важнейших элементов в биосфере. Знание особенностей биогехимических циклов - необходимое условие рационального использования природных ресурсов и сохранения природных экосистем.
Рис. 10.1. Схема биогеохимического цикла на фоне упрощенной схемы потока энергии:
Р G - валовая первичная продукция; Р N - чистая первичная продукция (может быть потреблена гетерофами в самой системе или же экспортирована); Р - вторичная продукция, R 1 -дыхание автотрофов (растений); R 2 - дыхание гетеротрофов (животных и бактерий)
Любую экосистему можно представить в виде ряда блоков, через которые проходят различные вещества. В круговоротах минеральных веществ в экосистеме, как правило, участвуют три активных блока: живые организмы, мертвый органический детрит, доступные неорганические вещества в среде обитания.
Рассмотрим биогеохимический циклы азота, фосфора и серы. Биогеохимический цикл азота (биогенного элемента, входящего в состав белков и нуклеиновых кислот) может служить примером очень сложного хорошо сбалансированного цикла газообразного вещества. Биогеохимический цикл фосфора - осадочный цикл с менее совершенной регуляцией круговорота фосфора.
Биогеохимический круговорот серы служит примером функциональной связи между атмосферой, водой и земной корой, так как сера активно циркулирует в каждом из этих «резервуаров» и между ними. В круговoротax азота и серы ключевую роль играют микроорганизмы.
Круговорот азота , включающий как газовую, так и минеральную фазу, несмотря на большое число участвующих в нем организмов, обеспечивает быструю циркуляцию азота в различных экосистемах (рис. 10.2).
Рис. 10.2 . Схема круговорота азота (серый прямоугольник – резервный фонд азота)
Основной источник и резервуар азота - атмосфера, масса которой на 79% состоит из этого элемента. Участие живых организмов в круговороте азота подчинено строгой иерархии: только определенные виды микроорганизмов (бактерий) осуществляют биохимические процессы трансформации соединении азота на отдельных ключевых этапах этого цикла.
Большинство организмов, обитающих в биосфере, непосредственно не может использовать газообразный молекулярный азот (N 2). Растения усваивают азот только в составе нитрат - ионов (NО 3 -) или ионов аммония (NH 4 +). Нитраты образуются в основном в результате жизнедеятельности микроорганизмов - азотфиксаторов , к которым относятся симбиотические бактерии рода Rhizobium, живущие в клубеньках на корнях бобовых растений, бактерии рода Azotobacter, обитающие в почве; и цианобактерии (сине-зеленые). Все микроорганизмы - азотофиксаторы способны фиксировать атмосферный азот благодаря очень сложному обмену веществ, включающему в качестве катализаторов молибден и гемоглобин. Симбиотические микроорганизмы-азотофиксаторы проникают в ткани корневой системы бобовых растений. Растения обеспечивают симбиотических бактерий местообитанием и пищей (сахарами), а те поставляют растению органический азот, который они синтезируют из газообразного азота. Свободно живущие не симбиотические микроорганизмы - азотофиксаторы (Azotobacter в цианобактерии) также усваивают газообразный азот и переводят его в органическую форму. При этом азот включается в синтезируемые белковые молекулы. После отмирания азотофиксирующих бактерий и минерализации органического вещества азот в нитратной форме (NO 3 -) обогащает почву.
Животные могут поглощать азот только в составе органических веществ растительного или животного происхождения. По типичным пищевым цепям (растения - травоядные - хищники) органический азот передается от микроорганизмов - азотофиксаторов растениям и всем другим организмам экосистемы. В почвах происходят процессы аммонификации (образования ионов аммония) и нитрификации (образования нитрат - ионов), состоящие из ряда последовательных реакций, в ходе которых при участии разных групп микроорганизмов происходит разрушение мертвого органического вещества.
Молекулярный азот возвращается в атмосферу и биогеохимический цикл азота замыкается в процессе жизнедеятельности бактерий - денитрификаторов рода Pseudomonas, восстанавливающих нитраты до свободного азота и кислорода в бескислородных (анаэробных) условиях.
Нитраты постоянно образуются из молекулярного азота в небольших количествах без участия микроорганизмов-азотфиксаторов при электрических грозовых разрядах в атмосфере. Затем эти нитраты выпадают с дождями на поверхность почвы. Еще одним источником поступления атмосферного азота в биогеохимический цикл -вулканы, компенсирующие потери азота, выключенного из круговорота при осаждении его на дно океанов.
Для того чтобы сопоставить масштабы различных процессов поступления атмосферного азота в биогеохимический цикл, необходимо иметь в виду следующее: среднегодовое поступление нитратного азота абиотического происхождения (грозовые разряды) из атмосферы в почву не превышает 10 кг/га, свободные микроорганизмы- азотофиксаторы вносят до 25 кг/га, в то время как симбиотические азотофиксирующие бактерии Rhizobium в среднем продуцируют до 200 кг/га.
Преобладающая часть азота, содержащегося в органическом веществе, перерабатывается денитрифицирующими бактериями в газообразный азот (N 2) и вновь возвращается в атмосферу. Лишь около 10% минерального азота поглощается из почвы высшими растениями и оказывается в распоряжении многоклеточных организмов.
Круговорот фосфора. Фосфор входит в состав богатых энергией органических веществ - аденознитрифосфата (АТФ) и аденозиндифосфата (АДФ), являющихся переносчиками и аккумуляторами энергии в клетках растений и животных. Основным источником фосфора для растений служат фосфат-ионы (РО 4 -). Растения поглощают фосфат-ионы из окружающей среды (почвы или воды) и в процессе биосинтеза включают фосфор в состав оpганических веществ, образующих биомассу растений. Животные, поедая растения, получают фосфор в органической форме. Таким образом, переводя фосфор из минеральной формы в органическую, растения делают его доступным для животных. Круговорот фосфора в биосфере связан с процессами обмена веществ в растениях и животных. Этот важный биогенный элемент, содержание которого наземных частях растений и водорослях варьирует от 0.01 до 0,1%, а у животных от 0.1 % до нескольких процентов, в процессе циркуляции постепенно переходит из органических соединений в фосфаты, которые снова могут использоваться растениями (рис 10.3).
Рис. 10.3. Схема круговорота фосфора (серый прямоугольник - резервный фонд фосфора)
Если сравнить содержание фосфора в живом и неживом веществе биосферы, то окажется что диспропорция очень велика. Поэтому фосфор относится к числу наиболее дефицитных биогенных макроэлементов, определяющих развитие жизни.
Естественный биогеохимический круговорот фосфора в биосфере не сбалансирован. Основные запасы фосфора содержатся в горных породах (апатиты, фосфориты), из которых в процессе выщелачивания водорастворимые фосфаты (РО 4 3-) попадают в наземные и водные экосистемы. Попадая в экосистемы суши, фосфор поглощается растениями из водного раствора в виде неорганического фосфат - иона (РО 4 3-) и включается в состав различных фосфорорганических соединений. По пищевым цепям фосфорсодержащее органическое вещество переходит от растений к другим организмам экосистемы. Химически связанный фосфор попадает с остатками растений и животных в почву, где подвергается воздействию микроорганизмов и превращается в минеральные соединения фосфора, доступные растениям в ходе фотосинтеза. Вынос фосфатов из наземных экосистем в континентальные водоемы обогащает последние фосфором. Речной сток ежегодно выносит в Мировой океан около 2 млн. т фосфора.
В морских экосистемах минеральный фосфор переходит в состав фитопланктона, служащего пищей другим организмам моря, и накапливается в тканях морских животных, например, рыб. Часть органических соединений фосфора мигрирует по пищевым цепям в пределах небольших глубин, другая часть опускается на большие глубины в процессе осаждения мертвого органического вещества. Отмершие остатки организмов приводят к накоплению фосфора на разных глубинах. Отсюда следует, что фосфор, попадая в водоемы тем или иным путем, насыщает, а нередко и перенасыщает их экосистемы. Обратное движение фосфора из Мирового океана на сушу и в наземные водоемы ограничено (вылов рыб и других организмов человеком) и не компенсирует вынос фосфора с суши. И только в значительных временных интервалах, когда в процессе тектонического движения земной коры дно океанов становится сушей, происходит замыкание этого биогеохимического цикла.
Круговорот серы . Существуют многочисленные газообразные соединения серы, например сероводород (H 2 S) и сернистый ангидрид (SO 3).
Однако преобладающая часть круговорота этого элемента имеет осадочную природу и происходит в почве и воде.
Подробная схема круговорота серы приведена на рис. 10.4.
Рис 10.4. Схема круговорота серы
Основной источник серы, доступный живым организмам, - сульфаты (SO 4 2-). Многие сульфаты растворимы в воде, и это определяет доступность неорганической серы для растений, так как многие элементы (в том числе и сера) могут поступать в живые организмы только в растворенном виде. Растения, поглощая сульфаты, восстанавливают их и вырабатывают незаменимые серосодержащие аминокислоты (метионин, цистеин, цистин), играющие важную роль в создании третичной (пространственной) структуры белков. Животные и микроорганизмы, потребляя растительную биомассу в пищу, усваивают серосодержащие органические соединения.
При разложении мертвого органического вещества (опавшая листва, погибшие организмы, продукты выделения) гетеротрофными бактериями сера вновь переходит в неорганическую форму (преимущественно в виде сероводорода H 2 S). Некоторые бактерии могут вырабатывать сероводород из сульфатов в анаэробных (бескислородных) условиях. Другая немногочисленная группа бактерий может восстанавливать сероводород до элементарной серы (S).
С другой стороны, существуют бактерии, опять окисляющие сероводород до сульфатов, благодаря чему вновь увеличивается запас серы в доступной для растений форме. Подобные бактерии называются хемосинтезирующими , так как они синтезируют органические вещества за счет энергии окисления простых химических веществ (в данном случае сероводорода). Этим обстоятельством они отличаются от фотосинтезирующих организмов, создающих органические вещества за счет энергии света.
Последняя фаза круговорота серы полностью осадочная (проходящая в осадочных породах). Она характеризуется выпадением в осадок этого элемента в анаэробных условиях в присутствии железа. Таким образом, процесс заканчивается медленным и постепенным накоплением серы в глубоко лежащих осадочных породах.
В целом экосистеме, по сравнению с азотом и фосфором, требуется значительно меньше серы. Поэтому сера реже является лимитирующим фактором для развития растений и животных. Вместе с тем круговорот серы относится к ключевым в общем процессе создания разложения органического вещества биомассы в биосфере. К примеру, при образовании в осадках сульфидов железа фосфор из нерастворимой формы переходит в растворимую и становится доступным для фотосинтезирующих организмов. Это служит наглядным подтверждением того, что один круговорот связан с другим и регулируется им.
Круговорот углерода . Углерод в качестве важнейшего структурного элемента входит в состав любого органического вещества, поэтому его круговорот во многом определяет интенсивность образования и разрушения органического вещества в различных частях биосферы. В природе углерод существует в двух наиболее распространенных минеральных формах - в виде карбонатов (известняков) и в виде подвижной формы углекислого газа (yглекислоты, СО 2). В биохимическом круговороте углерода атмосферный фонд углекислого газa относительно невелик (711 млрд. т) в сравнении с запасами углерода в океанах (39000 млрд. т), в ископаемом топливе (12000 млрд. т) и наземных экосистемах (3100 млрд. т).
Приблизительно 93 % углекислого газа находится в океане, который способен удерживать намного больше этого химического соединения, чем другие резервуары. Большая часть углекислоты, поступающей из атмосферы в поверхностные слои морской воды, взаимодействует с водой с образованием угольной кислоты и продуктов ее диссоциации. Таким образом, в океане постоянно существует карбонатная система - сумма всех неорганических растворенных соединений углерода (углекислый газ СО 2 , угольная кислота Н 2 СО 3 и продукты ее диссоциации).
Все эти соединения связаны между собой и могут превращаться друг в друга в процессе химических реакций при изменении условий окружающей среды. Например, в случае увеличения кислотности воды (при низких значениях рН) молекулы угольной кислоты распадаются на воду Н 2 О и углекислый газ СО 2 , при этом последний может удаляться из океана в атмосферу. Щелочные условия, наоборот, способствуют образованию карбонат -ионов (СОз 2-), труднорастворимых карбонатов кальция (СаСО 3) и магния (MgCO 3), которые в виде осадка опускаются на дно и на какое-то время выводят углерод из круговорота в океане.
Как видно из рис. 10.5, содержащийся в атмосфере или гидросфере углерод (в виде углекислого газа СО 2) в процессе фотосинтеза включается в органическое вещество растений и далее по пищевой цепи попадает в организмы животных и микроорганизмы. Обратный процесс перехода углерода из органической формы в минеральную происходит во время дыхания всех организмов животных, и растений (окисление органического вещества до углекислого газа (СО 2) и воды (Н 2 О)). Процесс высвобождения углекислого газа из органического вещества происходит не сразу, а постепенно, частями на каждом трофическом уровне. В почве очень часто биогеохимический цикл углерода замедляется, так как органические вещества минерализуются не полностью, а трансформируются в органические комплексы - гумус.
Особенность функционирования наземных экосистем - значительное и относительно долговременное накопление органической формы углерода в биомассе растений и животных, а также в гумусе. Таким образом, биомасса наземных экосистем также может рассматриваться как значительный запас углерода в биосфере.
Рис. 10.5. Схема круговорота углерода (серые прямоугольники - резервные фонды углерода)
Океаническая ветвь биогеохимического цикла углерода имеет свои особенности, которые, учитывая значительный объем содержащегося в воде углерода, определяют важную роль Мирового океана в круговороте данного элемента. В водной среде в отличие от наземных экосистем основными фотосинтезирующими организмами являются одноклеточные микроскопические водоросли, парящие в водной толще (фитопланктон).
Жизнедеятельность организмов фитопланктона достаточно активна и сопровождается как накоплением органического углерода в виде биомассы, так и выделением растворенного органического углерода. Животные и бактерии потребляют эти органические формы углерода.
Особенностью функционирования водной экосистемы является быстрый переход органических форм углерода по пищевой цепи от одних организмов к другим. В отличие от наземных экосистем в океане не образуются значительные запасы органического углерода в биомассе живых организмов. Большая часть органического углерода в гидросфере вновь потребляется и в конце концов окисляется до минеральной формы - углекислого газа (СО 2). Другая часть мертвого органического вещества (детрит) под действием силы тяжести оседает в глубокие слои водной толщи и откладывается на дне, где может долгое время сохраняться в виде органических осадков.
Небольшая часть органического вещества и содержащегося в нем углерода, по терминологии В.И. Вернадского, ускользает от круговорота и «уходит в геологию» - в отложения в виде торфа, угля, нефти и известняка в водных экосистемах.
Современный баланс углекислого газа в атмосфере представлен в табл. 10.1.
Таблица 10.1
Ежегодный баланс СО 2 в атмосфере
Источник: Тарко А.М. Устойчивость биосферных процессов и принципов Ле Шателье // Доклады РАН. 1995. Т. 343. № 3. С. 123.
Таким образом, около из 6,41 млрд. т углекислого газа, ежегодно выбрасываемых промышленностью, 3,3 млрд. т, т.е. более 50% остается и атмосфере. За последние 150 лет это уже привело к увеличению содержания углекислоты в атмосфере более чем на 25% и вызвало стимуляцию парникового эффекта. В свою очередь изменение климатического режима Земли может привести и уже приводит к глобальному изменению климата.
В целом в биосфере в постоянном круговороте находится около 0,2% мобильного запаса углерода. Углерод биомассы обновляется за 12 лет, атмосферы - за 8 лет, что подтверждает высочайшую сбалансированность биогеохимического цикла углерода.
Контрольные вопросы и задания.
1. Что называется биогеохимическими циклами и как они связаны с экосистемами?
2. Охарактеризуйте резервный и обменный фонд в круговороте химических элементов.
3. Укажите блоки экосистем, через которые проходят биогеохимические циклы элементов.
4. В круговороте каких биогенных элементов ключевая роль принадлежит микроорганизмам?
5. Для каких элементов атмосфера является резервным фондом?
ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ
Каждый биологический вид, существующий в природе, - это сложный комплекс внутривидовых групп организмов с однотипными чертами строения, физиологией и образом жизни. Такими внутривидовыми группами организмов являются популяции.
Популяция - группа организмов одного вида, способная поддерживать свою численность длительное время, занимающая определенное пространство и функционирующая как часть биотического сообщества экосистемы
Биотическое сообщество представляет собой совокупность популяций организмов разных видов, функционирующих как целостная система в определенном физико-географическом пространстве среды обитания.
Приспособительные возможности у популяции значительно выше, чем у слагающих ее индивидов. Популяция как биологическая единица обладает определенной структурой и функциями.
Популяция обладает биологическими свойствами , присущими как популяции в целом, так и составляющим ее организмам, и групповыми свойствами , проявляющимися только в целой группе. К биологическим свойствам популяции относятся, в частности, рост и участие в круговороте веществ. В отличие от биологических, групповые свойства: рождаемость, смертность, возрастная структура, распределение в пространстве, генетическая приспособленность и репродуктивная непрерывность (т.е. вероятность оставления потомков на протяжении длительного периода времени) - могут характеризовать только популяцию в целом.
Ниже представлены основные показатели популяции.
Плотность популяции - это численность популяции, отнесенная к единице пространства. Ее обычно измеряют и выражают числом организмов (численность популяции) или суммарной биомассой организмов (биомассой популяции) на единицу площади или объема, например, 500 деревьев на 1 га, 5 млн. микроводорослей на 1 м 3 воды или 200 кг рыбы на 1га поверхности водоема.
Иногда бывает важно различить удельную , или экологическую плотность (численность или биомассу на единицу обитаемого пространства, т. е. фактически доступного для организмов конкретной популяции) и среднюю плотность (величину популяции, отнесенную к единице пространства в географических пределах обитания популяции). Например, средняя плотность лесных лягушек - это их численность, отнесенная к площади лесного массива. Однако эти животные обитают только в заболоченных участках леса, площади которых учитываются при расчете удельной плотности популяции.
Плотность популяции не является постоянной величиной - она изменяется с течением времени в зависимости от условий обитания, сезона года и т. д. Распределение организмов в пространстве, занимаемом популяцией, может быть случайным, равномерным и групповым. Чаще всего в природе встречаются различного рода скопления организмов одного вида (групповое распределение: семейные группы и стаи у животных, групповые заросли у растений).
Наиболее полное представление о плотности популяции дает комплексное использование показателей: численность особей хорошо характеризует их среднюю удаленность друг от друга; биомасса - концентрацию живого вещества; калорийность - количество связанной в организмах энергии. Как правило, плотность популяции растений выше, чем плотность популяции травоядных животных на той же территории. Чем крупнее организмы, тем больше их биомасса.
Плотность - одно из важнейших свойств популяции. От плотности популяции зависят дыхание, питание, размножение и многие другие функции отдельных организмов популяции. Чрезмерная плотность популяции ухудшает условия ее существования, снижая обеспеченность организмов пищей, водой, жизненным пространством и т. д. Отрицательно влияет на существование популяции и недостаточная ее плотность, которая затрудняет выбор особей противоположного пола, защиту популяции от хищников и т.д. (см. подробнее о массовых и групповых эффектах в лекции 6).
Существует ряд механизмов поддержания плотности популяций на нужном уровне. Главный из них - саморегуляция численности популяции по принципу обратной связи с количество и ограниченных жизненных ресурсов, в частности, пищи. Так, когда пищи становится меньше, рост особей замедляется, смертность возрастает, половая зрелость (т. е. способность к размножению) наступает позже, и в результате численность популяции и ее плотность снижается. Улучшение условий существования сопровождается я изменениями противоположного характера, и плотность популяции возрастает до определенного предела. Численность популяции может колебаться вследствие миграции, смены поколений, появления новых особей (благодаря рождению и вселению из других популяций) или в результате гибели. Изучение динамики численности популяции весьма важно для предсказания вспышек численности организмов вредителей или промысловых животных.
Численность популяции определяется в основном двумя противоположными явлениями - рождаемостью и смертностью.
Рождаемость - это способность популяции к увеличению численности. Она характеризует появление на свет новых организмов в процессе: рождения у животных, прорастания семян у растений, образования новых клеток в результате деления у микроорганизмов. Общее число новых молодых особей (), появившихся в популяции за единицу времени (Δt), называют абсолютной (общей) рождаемостью . Для сравнения рождаемости разных популяций используется понятие удельной рождаемости (b), выраженной числом новых особей на одну особь в единицу времени:
Так, для популяций человека в качестве показателя удельной рождаемости используют количество новорожденных детей, родившихся за 1 год на 1 тыс. населения.
Максимальная (потенциальная) рождаемость - это теоретический максимум скорости появления новых особей в идеальных условиях (когда скорость размножения не снижается под действием лимитирующих экологических факторов). Максимальная рождаемость - величина постоянная для данной популяции. В реальных (природных) условиях существования популяции уровень рождаемости определяется различными факторам среды, которые ограничивают скорость появления новых особей. Поэтому для оценки динамики численности популяции используют понятие экологической (реализованной) рождаемости , представляющей увеличение числа особей в популяции в конкретных условиях среды обитания. Экологическая рождаемость - величина непостоянная и сильно варьирует в зависимости от плотности популяции и условий среды обитания.
Различие между максимальной и реализованной рождаемостью можно проиллюстрировать следующим примером. В опытах с мучным хрущаком эти жучки отложили 12 000 яиц (максимальная рождаемость), из которых вылупились только 773 личинки (или 6%)- величина реализованной рождаемости. В общем, для биологических видов, которым не свойственна забота о потомстве (например, многие насекомые, рыбы, земноводные), характерна высокая потенциальная рождаемость и низкая реализованная рождаемость.
Смертность - количество особей в популяции, погибших за определенный период. Понятие смертности противоположно понятию рождаемости. Общее число погибших особей (ΔN) за единицу времени (Δt) называется абсолютной (общей) смертностью. Смертность можно выразить числом особей погибших в единицу времени в расчете на одну особь - удельная смертность (d):
Экологическая (реализованная) смертность - число погибших особей в конкретных природных условиях . Как и экологическая рождаемость, она не постоянна и зависит or особенностей окружающей среды. Теоретическая минимальная смертность - величина постоянная, характеризующая гибель особей (от старости) в идеальных условиях среды (т. е. в отсутствие лимитирующего влияния факторов среды обитания). В конкретных условиях скорость убывания численности популяции определяется гибелью от хищников, полезней и старости.
Часто при описании динамики численности популяции используют понятие выживаемости, т. е. величины, обратной смертности. Если смертность d , то величина выживаемости 1 - d .
Как и рождаемость, смертность и. соответственно, выживаемость у многих организмов в значительной степени варьируют с возрастом. В связи с этим большое значение имеет определение удельной смертности для разных возрастных групп, поскольку это позволяет экологам выяснить механизмы, определяющие общую смертность в популяции. Продолжительность жизни особей популяции можно оценить, используя кривые выживания (рис. 11.1) Откладывая по oси абсцисс возраст особи как процент от общей продолжительности жизни, а по оси ординат - число особей доживших до конкретного возраста, можно сравнить кривые выживания для видов, продолжительность жизни особей которых значительно различается.
Рис 11.1. Типы кривых выживания; 1 - дрозофила; 2 - человек; 3 - пресноводная гидра; 4 - устрица.
Кривые выживания подразделяются на три общих типа (см. риc. 11.1)
Первый тип (выпуклые кривые 1 и 2) характерен для таких видов в популяции которых наибольшая смертность приходится на конец жизни, т. е. смертность почти до конца жизненного цикла остается низкой и резко повышается только у старых особей. Большинство особей одной популяции имеют примерно одинаковую продолжительность жизни, например, крупные животные.
Другой крайний вариант (сильновогнутая кривая 4) соответствует высокой смертности на ранних стадиях жизненного цикла и повышению выживаемости более взрослых стадий. Этот тип смертности свойственен большинству растений и животных. Максимальная скорость гибели характерна для личиночной фазы развития или в молодом возрасте у животных, а также у многих растений в стадии прорастания семян и всходов. При достижении взрослого состояния организмы становятся более устойчивыми к неблагоприятным воздействиям экологических факторов, и их смертность значительно снижается (и увеличивается выживаемость). Так, при развитии личиночных стадий рыб до половозрелого состояния взрослых особей, доживает, как правило, не более 1...2 % oт общего количества выметанных икринок. У насекомых до половозрелого состояния доживает еще меньше: oт 0,3 до 0,5% от общего количества отложенных яиц.
К промежуточному типу (линия 3) относятся кривые выживания для тех видов, у которых удельная выживаемость для каждой возрастной группы более или менее одинакова (пресноводная гидра). Вероятно, в природе почти не существует популяций, у которых выживаемость постоянна на протяжении всего жизненного цикла.
Форма кривой выживания связана со степенью заботы о потомстве и другими способами защиты молоди. Так, кривые выживания пчел и дроздов (которые заботятся о потомстве) значительно менее вогнуты, чем у кузнечиков и сардин (которые не заботятся о потомстве).
Возрастная структура популяции - это соотношение в популяции особей разного возраста.
Возрастной состав является важной характеристикой популяции, которая влияет как на рождаемость, так и на смертность. Большинство популяций в природе состоит из особей разного возраста и пола.
Упрощенно в популяции можно выделить три экологические возрастные группы:
предрепродуктивная - молодые особи, еще не достигшие половой зрелости, т. е. не способные участвовать в размножении;
репродуктивная - половозрелые особи, способные участвовать в размножении;
пострепродуктивная - старые особи, утратившие способность участвовать в размножении.
Отношение этих возрастов к общей продолжительности жизни в популяции сильно варьирует у разных видов. На количественное соотношение разных возрастных групп в популяции влияют общая продолжительность жизни, время достижения половой зрелости, интенсивность размножения, смертность в разных возрастах. В свою очередь соотношение разных возрастных групп в популяции определяет ее способность к размножению в данный момент и показывает, чего можно ожидать в будущем. Изменение соотношения численности основных возрастных групп в популяциях графически изображается в виде возрастных пирамид (рис. 11.2). В быстрорастущей популяции значительную долю составляют молодые особи (рис. 11.2, а) популяции, численность которой не меняется со временем, возрастной состав более равномерный (рис. 11.2, б), а в популяции, численность которой снижается, будет увеличиваться доля старых особей (рис. 11.2, в).
Рис. 11.2 . Три типа возрастных пирамид, характеризующие популяции
с высокой (а ), умеренной (б ) и малой (в ) относительной численностью
молодых особей (в % от общей численности популяции):
1 - предрепродуктивная, 2 - репродуктивная, 3 - пострепродуктивная возрастная группа
Рост популяции и кривые роста . Если рождаемость в популяции превышает смертность, то наблюдается рост численности популяции.
Каждой популяции и каждому виду в целом свойствен биотический потенциал - максимальная теоретически возможная скорость роста (r ) популяции, представляющая собой разность между удельной рождаемостью (b ) и удельной смертностью (d ):
r = b-d.
Увеличение численности популяции может быть описано кривыми роста двух основных типов - J-образной кривой (экспоненциальный рост) и S-образной кривой (затухающий рост).
Экспоненциальный рост численности популяции характеризуется J-образной кривой роста и происходит когда пищевые пространственные и другие важные жизненные ресурсы популяции находятся в избытке, а смертность с возрастанием численности особей не увеличивается (рис. 11.3).
Уравнение J-образной кривой роста имеет вид
где N - численность популяции; t- время; r - константа скорости роста численности популяции, связанная с максимальной скоростью размножения особи данного вида (биотический потенциал).
Круговорот углерода.
Самый интенсивный биогеохимический цикл – круговорот углерода. В
природе углерод существует в двух основных формах – в карбонатах
(известняках) и углекислом газе. Содержание последнего в 50 раз больше, чем
в атмосфере. Углерод участвует в образовании углеводов, жиров, белков и
нуклеиновых кислот.
Основная масса аккумулирована в карбонатах на дне океана (1016 т), в
кристаллических породах (1016 т), каменном угле и нефти (1016 т) и
участвует в большом цикле круговорота.
Основное звено большого круговорота углерода – взаимосвязь процессов
фотосинтеза и аэробного дыхания (рис. 1).
Другое звено большого цикла круговорота углерода представляет собой
анаэробное дыхание (без доступа кислорода); различные виды анаэробных
бактерий преобразуют органические соединения в метан и другие вещества
(например, в болотных экосистемах, на свалках отходов).
В малом цикле круговорота участвует углерод, содержащийся в
растительных тканях (около 1011 т) и тканях животных (около 109 т).
Круговорот кислорода .
В количественном отношении главной составляющей живой материи является
кислород, круговорот которого осложнён его способностью вступать в
различные химические реакции, главным образом реакции окисления. В
результате возникает множество локальных циклов, происходящих между
атмосферой, гидросферой и литосферой.
(осадочные кальциты, железные руды), имеет биогенное происхождение и должно
рассматриваться как продукт фотосинтеза. Этот процесс противоположен
процессу потребления кислорода при дыхании, который сопровождается
разрушением органических молекул, взаимодействием кислорода с водородом
(отщеплённым от субстрата) и образованием воды. В некотором отношении
круговорот кислорода напоминает обратный круговорот углекислого газа. В
основном он происходит между атмосферой и живыми организмами.
Потребление атмосферного кислорода и его возмещение растениями в
процессе фотосинтеза осуществляется довольно быстро. Расчёты показывают,
что для полного обновления всего атмосферного кислорода требуется около
двух тысяч лет. С другой стороны, для того, чтобы все молекулы воды
гидросферы были подвергнуты фотолизу и вновь синтезированы живыми
организмами, необходимо два миллиона лет. Большая часть кислорода,
вырабатываемого в течение геологических эпох, не оставалась в атмосфере, а
фиксировалась литосферой в виде карбонатов, сульфатов, оксидов железа, и её
масса составляет 5,9*1016 т. Масса кислорода, циркулирующего в биосфере в
виде газа или сульфатов, растворённых в океанических и континентальных
водах, в несколько раз меньше (0,4*1016 т).
Отметим, что, начиная с определённой концентрации, кислород очень
токсичен для клеток и тканей (даже у аэробных организмов). А живой
анаэробный организм не может выдержать (это было доказано ещё в прошлом
веке Л. Пастером) концентрацию кислорода, превышающую атмосферную на 1%.
Круговорот азота
Газообразный азот возникает в результате реакции окисления аммиака,
образующегося при извержении вулканов и разложении биологических отходов:
4NH3 + 3O2 (2N2 + 6H2O.
Круговорот азота – один из самых сложных, но одновременно самых
идеальных круговоротов. Несмотря на то что азот составляет около 80%
атмосферного воздуха, в большинстве случаев он не может быть
непосредственно использован растениями, т.к. они не усваивают газообразный
азот. Вмешательство живых существ в круговорот азота подчинено строгой
иерархии: только определённые категории организмов могут оказывать влияние
на отдельные фазы этого цикла. Газообразный азот непрерывно поступает в
атмосферу в результате работы некоторых бактерий, тогда как другие бактерии
– фиксаторы (вместе с сине-зелёными водорослями) постоянно поглощают его,
преобразуя в нитраты. Неорганическим путём нитраты образуются и в атмосфере
в результате электрических разрядов во время гроз.
Самые активные потребители азота – бактерии на корневой системе
растений семейства бобовых. Каждому виду этих растений присущи свои особые
бактерии, которые превращают азот в нитраты. В процессе биологического
цикла нитрат-ионы (NO3-) и ионы аммония (NH4+), поглощаемы растениями из
почвенной влаги, преобразуются в белки, нуклеиновые кислоты и т.д. Далее
образуются отходы в виде погибших организмов, являющихся объектами
жизнедеятельности других бактерий и грибов, преобразующих их в аммиак. Так
возникает новый цикл круговорота. Существуют организмы, способные
превращать аммиак в нитриты, нитраты и в газообразный азот. Основные звенья
круговорота азота в биосфере представлены схемой на рис. 3.
Биологическая активность организмов дополняется промышленными
способами получения азотосодержащих органических и неорганических веществ,
многие из которых применяются в качестве удобрений для повышения
продуктивности и роста растений.
Антропогенное влияние на круговорот азота определяется следующими
процессами:
1. сжигание топлива приводит к образованию оксида азота, а затем
реакциям:
2. 2NO + O2 (2NO2 ,
3. 4NO2 + 2H2O.+ O2 (4HNO3 ,
4. способствуя выпадению кислотных дождей;
5. в результате воздействия некоторых бактерий на удобрения и отходы
животноводства образуется закись азота – один из компонентов,
создающих парниковый эффект;
6. добыча полезных ископаемых, содержащих нитрат-ионы и ионы аммония,
для производства минеральных удобрений;
7. при сборе урожая из почвы выносятся нитрат-ионы и ионы аммония;
8. стоки с полей, ферм и из канализаций увеличивают количество нитрат-
ионов и ионов аммония в водных экосистемах, что ускоряет рост
водорослей и других растений; при разложении последних расходуется
кислород, что в конечном счёте приводит к гибели рыб.
Круговорот фосфора
Фосфор – один из основных компонентов (главным образом в виде и
) живого вещества и входит в состав нуклеиновых кислот (ДНК и РНК),
клеточных мембран, аденозинтрифосфата (АТФ) и аденозиндифосфата (АДФ),
жиров, костей и зубов. Круговорот фосфора, как и других биогенных
элементов, совершается по большому и малому циклам.
Запасы фосфора, доступные живым существам, полностью сосредоточены в
литосфере. Основные источники неорганического фосфора – изверженные или
осадочные породы. В земной коре содержание фосфора не превышает 1%, что
лимитирует продуктивность экосистем. Из пород земной коры неорганический
фосфор вовлекается в циркуляцию континентальными водами. Он поглощается
растениями, которые при его участии синтезируют различные органические
соединения и таким образом включаются в трофические цепи. Затем
органические фосфаты вместе с трупами, отходами и выделениями живых существ
возвращаются в землю, где снова подвергаются воздействию микроорганизмов и
превращаются в минеральные формы, употребляемые зелёными растениями.
В экосистеме океана фосфор приносится текучими водами, что
способствует развитию фитопланктона и живых организмов.
В наземных системах круговорот фосфора проходит в оптимальных
естественных условиях с минимумом потерь. В океане дело обстоит иначе. Это
связано с постоянным оседанием (седиментацией) органических веществ.
Осевший на небольшой глубине органический фосфор возвращается в круговорот.
Фосфаты, отложенные на больших морских глубинах не участвуют в малом
круговороте. Однако тектонические движения способствуют подъёму осадочных
пород к поверхности.
Таким образом фосфор медленно перемещается из фосфатных месторождений
на суше и мелководных океанических осадков к живым организмам и обратно
Рассматривая круговорот фосфора в масштабе биосферы за сравнительно
короткий период, можно сделать вывод, что он полностью не замкнут. Запасы
фосфора на земле малы. Поэтому считают, что фосфор – основной фактор,
лимитирующий рост первичной продукции биосферы. Полагают даже, что фосфор –
главный регулятор всех других биогеохимических циклов, это – наиболее
слабое звено в жизненной цепи, которая обеспечивает существование человека.
Антропогенное влияние на круговорот фосфора состоит в следующем:
1. добыча больших количеств фосфатных руд для минеральных удобрений и
моющих средств приводит к уменьшению количества фосфора в
биотическом круговороте;
2. стоки с поле, ферм и коммунальные отходы приводят к увеличению
фосфат-ионов в водоёмах, к резкому росту водных растений и
нарушению равновесия в водных экосистемах.
Круговорот серы
Из природных источников сера попадает в атмосферу в виде сероводорода,
диоксида серы и частиц сульфатных солей (рис. 5).
Около одной трети соединений серы и 99% диоксида серы – антропогенного
происхождения. В атмосфере протекают реакции, приводящие к кислотным
2SO2 + O2 (2SO3 ,
SO3 + H2O (H2SO4 .
Круговорот воды
Вода, как и воздух, - основной компонент, необходимый для жизни. В
количественном отношении это самая распространённая неорганическая
составляющая живой материи. Семена растений, в которых содержание воды не
превышает 10%, относятся к формам замедленной жизни. Такое же явление
(ангидробиоз) наблюдается у некоторых видов животных, которые при
неблагоприятных внешних условиях могут терять большую часть воды в своих
Вода в трёх агрегатных состояниях присутствует во всех составных
частях биосферы: атмосфере, гидросфере и литосфере. Если воду, находящуюся
в различных гидрогеологических формах, равномерно распределить по
соответствующим областям земного шара, то образуются слои следующей
толщины: для Мирового океана 2700 м, для ледников 100 м, для подземных вод
15 м, для поверхностных пресных вод 0,4 м, для атмосферной влаги 0,03 м.
Основную роль в циркуляции и биогеохимическом круговороте воды играет
атмосферная влага, несмотря на относительно малую толщину её слоя.
Атмосферная влага распределена по Земле неравномерно, что обуславливает
большие различия в количестве осадков в разных районах биосферы. Среднее
географической широты. Например, на Северном полюсе оно равно 2,5 мм (в
столбе воздуха с поперечным сечением 1 см2), на экваторе - 45 мм.
О механизме гидрогеологического цикла было сказано выше – в разделе
касающемся описания особенностей гидросферы. Вода, выпавшая на сушу, затем
расходуется на просачивание (или инфильтрацию), испарение и сток.
Просачивание особенно важно для наземных экосистем, так как способствует
снабжению почвы водой. В процессе инфильтрации вода поступает в водоносные
горизонты и подземные реки. Испарение с поверхности почвы также играет
важную роль в водном режиме местности, но более значительное количество
воды выделяют сами растения своей листвой. Причём количество воды,
выделяемое растениями, тем больше, чем лучше они ею снабжаются. Растения,
производящие одну тонну растительной массы, поглощают как минимум 100 т
Главную роль в круговороте воды на континентах играет суммарное
испарение (деревья и почва).
Последняя составляющая круговорота воды на суше – сток. Поверхностный
сток и ресурсы подземных водоносных слоёв обеспечивают питание водных
потоков. Вместе с тем при уменьшении плотности растительного покрова сток
становится основной причиной эрозии почвы.
Как уже отмечалось, вода участвует и в биологическом цикле, являясь
источником кислорода и водорода. Однако фотолиз её при фотосинтезе не
играет существенной роли в процессе круговорота.
Биогеохимические круговороты
В отличие от энергии, которая однажды использованная организмом,
превращается в тепло и теряется для экосистемы, вещества циркулируют в
биосфере, что и называется биогеохимическими круговоротами. Из 90 с лишним
элементов, встречающихся в природе, около 40 нужны живым организмам.
Наиболее важные для них и требующиеся в больших количествах: углерод,
водород, кислород, азот. Кислород поступает в атмосферу в результате
фотосинтеза и расходуется организмами при дыхании. Азот извлекается из
атмосферы благодаря деятельности азотофиксирующих бактерий и возвращается в
неё другими бактериями.
Круговороты элементов и веществ осуществляются за счёт
саморегулирующих процессов, в которых участвуют все составные части
экосистем. Эти процессы являются безотходными. В природе нет ничего
бесполезного или вредного, даже от вулканических извержений есть польза,
так как с вулканическими газами в воздух поступают нужные элементы,
например, азот.
Существует закон глобального замыкания биогеохимического круговорота в
биосфере, действующий на всех этапах её развития, как и правило увеличения
замкнутости биогеохимического круговорота в ходе сукцессии. В процессе
эволюции биосферы увеличивается роль биологического компонента в замыкании
биогеохимического круговорота. Ещё большую роль на биогеохимический
круговорот оказывает человек. Но его роль осуществляется в противоположном
направлении. Человек нарушает сложившиеся круговороты веществ, и в этом
проявляется его геологическая сила, разрушительная по отношению к биосфере
на сегодняшний день.
Когда 2 млрд. лет тому назад на Земле появилась жизнь, атмосфера
состояла из вулканических газов. В ней было много углекислого газа и мало
кислорода (если вообще был), и первые организмы были анаэробными. Так как
продукция в среднем превосходила дыхание, за геологическое время в
атмосфере накапливался кислород и уменьшалось содержание углекислого газа.
сжигания больших количеств горючих ископаемых и уменьшения поглотительной
способности «зелёного пояса». Последнее является результатом уменьшения
количества самих зелёных растений, а также связано с тем, что пыль и
загрязняющие частицы в атмосфере отражают поступающие в атмосферу лучи.
В результате антропогенной деятельности степень замкнутости
биогеохимических круговоротов уменьшается. Хотя она довольно высока (для
различных элементов и веществ она не одинакова), но тем не менее не
абсолютна, что и показывает пример возникновения кислородной атмосферы.
Иначе невозможна была бы эволюция (наивысшая степень замкнутости
биогеохимических круговоротов наблюдается в тропических экосистемах –
наиболее древних и консервативных).
Таким образом, следует говорить не об изменении человеком того, что не
должно меняться, а скорее о влиянии человека на скорость и направление
изменений и на расширение их границ, нарушающее правило меры преобразования
природы. Последнее формулируется следующим образом: в ходе эксплуатации
природных систем нельзя превышать некоторые пределы, позволяющие этим
системам сохранять свойства самоподдержания. Нарушение меры как в сторону
увеличения, так и в сторону уменьшения приводит к отрицательным
результатам. Например, избыток вносимых удобрений столь же вреден, сколь и
недостаток. Это чувство меры утеряно современным человеком, считающим, что
в биосфере ему всё позволено.
Надежды на преодоление экологических трудностей связывают, в
частности, с разработкой и введением в эксплуатацию замкнутых
технологических циклов. Создаваемые человеком циклы превращения материалов
считается желательным устраивать так, чтобы они были подобны естественным
циклам круговорота веществ. Тогда одновременно решались бы проблемы
обеспечения человечества невосполнимыми ресурсами и проблема охраны
природной среды от загрязнения, поскольку ныне только 1 – 2% веса природных
ресурсов утилизируется в конечном продукте.
Теоретически замкнутые циклы превращения вещества возможны. Однако
полная и окончательная перестройка индустрии по принципу круговорота
вещества в природе не реальна. Хотя бы временное нарушение замкнутости
технологического цикла практически неизбежно, например, при создании
синтетического материала с новыми, неизвестными природе свойствами. Такое
вещество вначале всесторонне апробируется на практике, и только потом могут
быть разработаны способы его разложения с целью внедрения составных частей
в природные круговороты.
Похожая информация.
2.07. Биогеохимический цикл азота
БГХ-цикл азота (рис. 2.7.1) сложнее углеродного. Он тоже чрезвычайно важен для живых организмов. Хотя азота в атмосфере больше, чем других газов, его включение в состав живого вещества является намного более сложной задачей, чем фиксация углерода при фотосинтезе. Наиболее доступен для растений азот в форме аммиака и нитратов, но аммиак в больших количествах токсичен, а нитраты - нет. Формы, в которых азот используется в органических соединениях - восстановленные, поэтому ассимиляция аммиака требует меньших перестроек. И та, и другая формы очень легко вымываются из почв, особенно нитраты, потому что в нейтральных и щелочных условиях аммоний связывается с некоторыми глинистыми веществами. При разрушении детрита выделяется восстановленный азот. Мочевина также гидролизуется до аммиака почвенными бактериями. Нитрификация осуществляется такими бактериями, как Nitrosomonas , которые переводят аммоний в нитрит; напротив, такие бактерии, как Nitrobacter , переводят нитриты в нитраты.
Рис. 2.7.1. Глобальный цикл азота
Нитрит - частый промежуточный этап в переходах из восстановленной формы в окисленную и обратно. Избыток нитратов в пище - опасное следствие избыточного азотного удобрения почв. При ассимиляции нитраты восстанавливаются, проходя через стадию токсичных нитритов.
Денитрификация - многоэтапный процесс, проходящий через нитрит и закись азота (N 2 0) к молекулярному азоту. Бактерия Pseudomonas добывает необходимый ей кислород с помощью этого процесса, если в почве кислорода нет! Денитрификация может идти и без участия живых организмов. К азотфиксаторам относятся свободноживущие бактерии Azotobacter (аэроб) и Clostridium (анаэроб), симбионты бобовых бактерии Rhizobium , симбионты многих групп растений (например, ольхи) актиномицеты, цианобактерии Anabaena и Nostoc .
Ферментом, фиксирующим азот, является нитрогеназа. Ее работа требует больших энергетических затрат: около 10 г глюкозы на 1 г фиксированного азота.
Азот может фиксироваться и абиогенным путем (вне связи с организмами). Например, во время удара молнии в ее канале достигается такая температура, что в атмосферном воздухе, через который прошел электрический разряд, происходит окисление молекулярного азота кислородом.
Так же, как круговорот углерода и другие круговороты, охватывает все области биосферы. В круговороте соединений азота ключевое значение принадлежит микроорганизмам: азотфиксаторам, нитрификаторам и денитрификаторам. Другие же организмы оказывают влияние на круговорот азота лишь после того, как он войдет в состав их клеток. Как известно, бобовые и представители некоторых родов других сосудистых растений (например, ольха, араукария, лох) фиксируют азот с помощью бактерий-симбионтов. То же наблюдается и у некоторых лишайников, фиксирующих азот с помощью симбиотических сине-зеленых водорослей. Очевидно, что биологическая фиксация молекулярного азота свободноживущими и симбиотическими организмами происходит и в автотрофном, и в гетеротрофном звеньях экосистем.
Из огромного запаса азота в атмосфере и осадочной оболочке литосферы в круговороте его участвует только фиксированный азот, усваиваемый живыми организмами суши и океана. В категорию обменного фонда этого элемента входят: азот годичной продукции биомассы, азот биологической фиксации бактериями и другими организмами, ювенильный (вулканогенный) азот, атмосферный (фиксированный при грозах) и техногенный
Нетрудно заметить, что, за исключением растительности тундры, где содержание азота и зольных элементов примерно одинаково, в растительности почти всех других типов масса азота в 2... 3 раза меньше массы зольных элементов. Количество элементов, оборачивающихся в течение года (т.е. емкость биологического круговорота), наибольшее в тропических лесах, затем в черноземных степях и широколиственных лесах умеренного пояса (дубравах).
Различают три типа азотфиксации:
Свободноживущими бактериями самых разнообразных таксономических групп.
Ассоциативная азотфиксация бактериями, находящимися в тесной связи с растениями (в прикорневой зоне или на поверхности листьев) и использующие их выделения (корневые выделения составляют до 30 % продукции фотосинтеза) как источник органического вещества. Азотфиксаторы живут в кишечнике многих животных (жвачные, грызуны, термиты) и человека (род Escherichia ).
Симбиотическая. Наиболее известен симбиоз клубеньковых бактерий (сем. Rhizobiaceae ) с бобовыми растениями. Обычно происходит корневое заражение, но известны растения, образующие клубеньки на стеблях и листьях.
Созданы бактериальные удобрения (например, нитрагин) для инокуляции (заражения) штаммами клубеньковых бактерий семян бобовых культур, что увеличивает их урожайность. Также для стимулирования процессов азотфиксации полезно вносить в почву небольшие «стартовые» дозы азотных удобрений, в то время как большие их дозы подавляют процесс.
Биогеохимический круговорот углерода в естественных условиях и влияние на круговорот загрязнения среды.
На суше круговорот углерода начинается с фиксации углекислого газа растениями в процессе фотосинтеза. Далее из углекислого газа и воды образуются углеводы и высвобождается кислород. При этом углерод частично выделяется во время дыхания растений в составе углекислого газа. Фиксированный в растении углерод в некоторой степени потребляется животными. Животные при дыхании так же выделяют углекислый газ. Отжившие животные и растения разлагаются микроорганизмами, в результате чего углерод мертвого органического вещества окисляется до углекислого газа и снова попадает в атмосферу. Подобный круговорот совершается и в океане.
Биогеохимические циклы углерода, азота и кислорода (рис. 6.9) наиболее совершенны. Благодаря большим атмосферным резервам, они способны к быстрой саморегуляции. В круговороте углерода , а точнее ¾ наиболее подвижной его формы ¾ CO 2 , четко прослеживается трофическая цепь: продуценты ¾ улавливающие углерод из атмосферы при фотосинтезе, консументы ¾ поглощающие углерод вместе с телами продуцентов и консументов низших порядков, редуцентов ¾ возвращающих углерод вновь в круговорот. Скорость оборота CO 2 составляет порядка 300 лет (полная его замена в атмосфере и других элементов цикла (рис.6.10).
Рис. 6.9. Схема биогеохимического круговорота веществ на суше (по Р. Кашанову, 1984)
Рис. 6.10. Темпы циркуляции веществ (Клауд и Джибор, 1972)
В Мировом океане трофическая цепь: продуценты (фитопланктон) ¾ консументы (зоопланктон, рыбы) ¾ редуценты (микроорганизмы) ¾ осложняется тем, что некоторая часть углерода мертвого организма, опускаясь на дно, «уходит» в осадочные породы и участвует уже не в биологическом, а в геологическом круговороте вещества.
Главным резервуаром биологически связанного углерода являются леса, они содержат до 500 млрд т этого элемента, что составляет 2 / 3 его запаса в атмосфере. Вмешательство человека в круговорот углерода приводит к возрастанию содержания CO 2 в атмосфере.
Скорость круговорота кислорода ¾ 2000 лет (рис. 6.10), именно за это время весь кислород атмосферы проходит через живое вещество. Основной поставщик кислорода на Земле ¾ зеленые растения. Ежегодно они производят на суше 53 × 10 9 т кислорода, а в океанах ¾ 414 × 10 9 т.
Главный потребитель кислорода ¾ животные, почвенные организмы и растения, использующие его в процессе дыхания. Процесс круговорота кислорода в биосфере весьма сложен, так как он содержится в очень многих химических соединениях.
Подсчитано, что на промышленные и бытовые нужды ежегодно расходуется 23% кислорода, который освобождается в процессе фотосинтеза.
Предполагается, что ближайшее время весь продуцированный кислород будет сгорать в топках, а следовательно, необходимо значительное усиление фотосинтеза и другие радикальные меры.
Биогеохимический круговорот азота не менее сложен, чем углерода и кислорода, и охватывает все области биосферы. Поглощение его растениями ограничено, так как они усваивают азот только в форме соединения его с водородом и кислородом. И это при том, что запасы азота в атмосфере неисчерпаемы (78% от ее объема). Редуценты (деструкторы), а конкретно почвенные бактерии, постепенно разлагают белковые вещества отмерших организмов и превращают их в аммонийные соединения, нитраты и нитриты. Часть нитратов попадает в процессе круговорота в подземные воды и загрязняет их.
Опасность заключается также и в том, что азот в виде нитратов и нитритов усваивается растениями и может передаваться по пищевым (трофическим) цепям.
Азот возвращается в атмосферу вновь с выделенными при гниении газами. Роль бактерий в цикле азота такова, что если будет уничтожено только 12 их видов, участвующих в круговороте азота, жизнь на Земле прекратится. Так считают американские ученые.
Биогеохимический круговорот в биосфере помимо кислорода, углерода и азота совершают и многие другие элементы, входящие в состав органических веществ ¾ сера, фосфор, железо и др.
Биогеохимические циклы фосфора и серы, важнейших биогенных элементов, значительно менее совершенны, так как основная их масса содержится в резервном фонде земной коры, в «недоступном» фонде.
Круговорот серы и фосфора ¾ типичный осадочный биогеохимический цикл . Такие циклы легко нарушаются от различного рода воздействий и часть обмениваемого материала выходит из круговорота. Возвратиться опять в круговорот она может лишь в результате геологических процессов или путем извлечения живым веществом биофильных компонентов.
Фосфор содержится в горных породах, образовавшихся в прошлые геологические эпохи. В биогеохимический круговорот (рис. 6.11) он может попасть в случае подъема этих пород из глубины земной коры на поверхность суши, в зону выветривания. Эрозионными процессами он выносится в море в виде широко известного минерала ¾ апатита.
Рис. 6.11. Круговорот фосфора в биосфере (по П. Дювиньо, М. Тангу, 1973; с изменениями)
Общий круговорот фосфора можно разделить на две части ¾ водную и наземную. В водных экосистемах он усваивается фитопланктоном и передается по трофической цепи вплоть до консументов третьего порядка ¾ морских птиц. Их экскременты (гуано) снова попадают в море и вступают в круговорот, либо накапливаются на берегу и смываются в море.
Из отмирающих морских животных, особенно рыб, фосфор снова попадает в море и в круговорот, но часть скелетов рыб достигает больших глубин и заключенный в них фосфор снова попадает в осадочные породы.
В наземных экосистемах фосфор извлекается растениями из почв и далее он распространяется по трофической сети. Возвращается в почву после отмирания животных и растений и с их экскрементами. Теряется фосфор из почв в результате их водной эрозии. Повышенное содержащие фосфора на водных путях его переноса вызывает бурное увеличение биомассы водных растений, «цветение» водоемов и их эвтрофикацию. Большая же часть фосфора уносится в море и там теряется безвозвратно.
Последнее обстоятельство может привести к истощению запасов фосфорсодержащих руд (фосфоритов, апатитов и др.). Следовательно, надо стремиться избежать этих потерь и не ожидать того времени, когда Земля вернет на сушу «потерянные отложения».
Сера также имеет основной резервный фонд в отложениях и почве, но, в отличие от фосфора, имеет резервный фонд и в атмосфере (рис. 6.12). В обменном фонде главная роль принадлежит микроорганизмам. Одни из них ¾ восстановители, другие ¾ окислители.
Рис. 6.12 . Круговорот серы (по Ю. Одуму, 1975):
«Кольцо» в центре схемы иллюстрирует процессы окисления (О) и восстановления (R),
благодаря которым происходит обмен серы между фондом доступного сульфата (SO 4)
и фондом сульфидов железа, находящихся глубоко в почве и в осадках
В горных породах сера встречается в виде сульфидов (FeS 2 и др.), в растворах ¾ в форме иона (SO 4) 2 , в газообразной фазе в виде сероводорода (H 2 S) или сернистого газа (SO 2). В некоторых организмах сера накапливается в чистом виде (S 2) и при их отмирании на дне морей образуются залежи самородной серы.
В морской среде сульфат-ион занимает второе место по содержанию после хлора и является основной доступной формой серы, которая восстанавливается автотрофами и включается в состав аминокислот.
Круговорот серы, хотя ее требуется организмам в небольших количествах, является ключевым в общем процессе продуцирования и разложения (Ю. Одум, 1986). Например, при образовании сульфидов железа, фосфор переходит в растворимую форму, доступную для организмов.
В наземных экосистемах сера возвращается в почву при отмирании растений, захватывается микроорганизмами, которые восстанавливают ее до H 2 S. Другие организмы и воздействие самого кислорода приводят к окислению этих продуктов. Образовавшиеся сульфаты растворяются и поглощаются растениями из поровых растворов почвы ¾ так продолжается круговорот.
Однако круговорот серы, так же как и азота, может быть нарушен вмешательством человека (см. рис. 6.12). Виной тому прежде всего сжигание ископаемого топлива, а особенно угля. Сернистый газ (SO 2 ) нарушает процессы фотосинтеза и приводит к гибели растительности.
Биогеохимические циклы легко нарушаются человеком. Так, добывая минеральные удобрения, он загрязняет воду и воздушную среду. В воду попадает фосфор, вызывая эвтрофикацию, азотистые высокотоксичные соединения и др. Иными словами, круговорот становится не циклическим, а ациклическим . Охрана природных ресурсов должна быть направлена на то, чтобы ациклические процессы превратить в циклические.
Таким образом, всеобщий гомеостаз биосферы зависит от стабильности биогеохимического круговорота веществ в природе. Но являясь планетарной экосистемой, она состоит из экосистем всех уровней, первоочередное значение для ее гомеостаза имеют целостность ее и устойчивость природных экосистем.
Контрольные вопросы
1. Какое место биосфера занимает среди оболочек Земли и в чем ее коренное отличие от других оболочек?
2. Из чего состоят абиотическая и биотическая части биосферы как глобальной экосистемы?
3. Что понимал В. И. Вернадский под живым веществом планеты?
4. Какие биохимические принципы лежат в основе биогенной миграции?
5. Как осуществляется большой круговорот веществ, в том числе большой круговорот воды, в природе?
6. Какие важнейшие функции живого вещества обеспечиваются посредством малого круговорота веществ в природе?
7. Какова роль резервного и обменного фондов в биогеохимическом круговороте веществ?
8. В чем особенности биогеохимических циклов основных биогенных элементов?
