Процесс оплодотворения и его механизмы. Оплодотворение. Образование и развитие зародыша

Оплодотворение - это процесс слияния половых клеток. Образующаяся в результате оплодотворения диплоидная клетка - зигота - представляет собой начальный этап развития нового организма.

Процесс оплодотворения складывается из трех последовательных фаз: а) сближения гамет; б) активации яйцеклетки; в) слияния гамет, или сингамии.

1. Сближение сперматозоида с яйцеклеткой обеспечивается совокупностью неспецифических факторов, повышающих вероятность их встречи и взаимодействия. К ним относят скоординированность наступления готовности к оплодотворению у самца и самки, поведение самцов и самок, обеспечивающее совокупление и осеменение, избыточную продукцию сперматозоидов, крупные размеры яйцеклетки, а также вырабатываемые яйцеклетками и сперматозоидами химические вещества, способствующие сближению и взаимодействию половых клеток. Эти вещества, называемые гамонами (гормоны гамет), с одной стороны, активируют движение сперматозоидов, а с другой - их склеивание. В особой структуре сперматозоида - акросоме -локализуются протеолитические ферменты. У млекопитающих большое значение имеет пребывание сперматозоидов в половых путях самки, в результате чего мужские половые клетки приобретают оплодотворяющую способность (капацитация), т.е. способность к акросомной реакции.

В момент контакта сперматозоида с оболочкой яйцеклетки происходит акросомная реакция, во время которой под действием протеолитических ферментов акросомы яйцевые оболочки растворяются. Далее плазматические мембраны яйцеклетки и сперматозоида сливаются и через образующийся вследствие этого цитоплазматический мостик цитоплазмы обеих гамет объединяются. Затем в цитоплазму яйца переходят ядро и центриоль сперматозоида, а мембрана сперматозоида встраивается в мембрану яйцеклетки. Хвостовая часть сперматозоида у большинства животных тоже входит в яйцо, но потом отделяется и рассасывается, не играя какой-либо роли в дальнейшем развитии.

2. В результате контакта сперматозоида с яйцеклеткой происходит ее активация. Она заключается в сложных структурных и физико-химических изменениях. Благодаря тому что участок мембраны сперматозоида проницаем для ионов натрия, последние начинают поступать внутрь яйца, изменяя мембранный потенциал клетки. Затем в виде волны, распространяющейся из точки соприкосновения гамет, происходит увеличение содержания ионов кальция, вслед за чем также волной растворяются кортикальные гранулы. Выделяемые при этом специфические ферменты способствуют отслойке желточной оболочки; она затвердевает, это оболочка оплодотворения. Все описанные процессы представляют собой так называемую кортикальную реакцию. Одним из значений кортикальной реакции является предотвращение полиспермии, т.е. проникновения в яйцеклетку более одного сперматозоида. У млекопитающих кортикальная реакция не вызывает образования оболочки оплодотворения, но суть ее та же.

У таких животных, как морской еж, костистые рыбы и земноводные, все изменения цитоплазмы сопровождаются видимыми морфологическими перестройками. Эти явления получили название расслоения или сегрегации плазмы. Значение ее для дальнейшего эмбрионального развития будет рассмотрено ниже.

Активация яйцеклетки завершается началом синтеза белка на трансляционном уровне, поскольку мРНК, тРНК, рибосомы и энергия были запасены еще в овогенезе. Активация яйцеклетки может начаться и протекать до конца без ядра сперматозоида и без ядра яйцеклетки, что доказано опытами по энуклеации зиготы.

3. Яйцеклетка в момент встречи со сперматозоидом обычно находится на одной из стадий мейоза, заблокированной с помощью специфического фактора. У большинства позвоночных этот блок осуществляется на стадии метафазы II; у многих беспозвоночных, а также у трех видов млекопитающих (лошади, собаки и лисицы) блок происходит на стадии диакинеза. В большинстве случаев блок мейоза снимается после активации яйцеклетки вследствие оплодотворения. В то время как в яйцеклетке завершается мейоз, ядро сперматозоида, проникшее в нее, видоизменяется. Оно принимает вид интерфазного, а затем профазного ядра. За это время удваивается ДНК и мужской пронуклеус получает количество наследственного материала, соответствующего п2с, т.е. содержит гаплоидный набор редуплицированных хромосом.

Ядро яйцеклетки, закончившее мейоз, превращается в женский пронуклеус, также приобретая п2с. Оба пронуклеуса проделывают сложные перемещения, затем сближаются и сливаются (синкарион), образуя общую метафазную пластинку. Это, собственно, и есть момент окончательного слияния гамет - сингамия. Первое митотическое деление зиготы приводит к образованию двух клеток зародыша (бластомеров) с набором хромосом 2n2c в каждом.

23. Эмбриональное развитие организма. Дробление. Типы дробления, Гаструляция, способы гаструляции.

Дробление

Сущность стадии дробления. Дробление - это ряд последовательных митотических делений зиготы и далее бластомеров, заканчивающихся образованием многоклеточного зародыша - бластулы. Первое деление дробления начинается после объединения наследственного материала пронуклеусов и образования общей метафазной пластинки. Возникающие при дроблении клетки называют бластомерами (от греч. бласте-росток, зачаток). Особенностью митотических делений дробления является то, что с каждым делением клетки становятся все мельче и мельче, пока не достигнут обычного для соматических клеток соотношения объемов ядра и цитоплазмы. У морского ежа, например, для этого требуется шесть делений и зародыш состоит из 64 клеток. Между очередными делениями не происходит роста клеток, но обязательно синтезируется ДНК.

Все предшественники ДНК и необходимые ферменты накоплены в процессе овогенеза. В результате митотические циклы укорочены и деления следуют друг за другом значительно быстрее, чем в обычных соматических клетках. Сначала бластомеры прилегают друг к другу, образуя скопление клеток, называемое морулой. Затем между клетками образуется полость - бластоцель, заполненная жидкостью. Клетки оттесняются к периферии, образуя стенку бластулы - бластодерму. Общий размер зародыша к концу дробления на стадии бластулы не превышает размера зиготы.

Главным результатом периода дробления является превращение зиготы в многоклеточный односменный зародыш.

Морфология дробления. Как правило, бластомеры располагаются в строгом порядке друг относительно друга и полярной оси яйца. Порядок, или способ, дробления зависит от количества, плотности и характера распределения желтка в яйце. По правилам Сакса - Гертвига клеточное ядро стремится расположиться в центре свободной от желтка цитоплазмы, а веретено клеточного деления - в направлении наибольшей протяженности этой зоны.

В олиго- и мезолецитальных яйцах дробление полное, или голобластическое. Такой тип дробления встречается у миног, некоторых рыб, всех амфибий, а также у сумчатых и плацентарных млекопитающих. При полном дроблении плоскость первого деления соответствует плоскости двусторонней симметрии. Плоскость второго деления проходит перпендикулярно плоскости первого. Обе борозды первых двух делений меридианные, т.е. начинаются на анимальном полюсе и распространяются к вегетативному полюсу. Яйцевая клетка оказывается разделенной на четыре более или менее равных по размеру бластомера. Плоскость третьего деления проходит перпендикулярно первым двум в широтном направлении. После этого в мезолецитальных яйцах на стадии восьми бластомеров проявляется неравномерность дробления. На анимальном полюсе четыре более мелких бластомера - микромеры, на вегетативном - четыре более крупных - макромеры. Затем деление опять идет в меридианных плоскостях, а потом опять в широтных.

В полилецитальных яйцеклетках костистых рыб, пресмыкающихся, птиц, а также однопроходных млекопитающих дробление частичное, или мероб-ластическое, т.е. охватывает только свободную от желтка цитоплазму. Она располагается в виде тонкого диска на анимальном полюсе, поэтому такой тип дробления называют дискоидальным.

При характеристике типа дробления учитывают также взаимное расположение и скорость деления бластомеров. Если бластомеры располагаются рядами друг над другом по радиусам, дробление называют радиальным. Оно типично для хордовых и иглокожих. В природе встречаются и другие варианты пространственного расположения бластомеров при дроблении, что определяет такие его типы, как спиральное у моллюсков, билатеральное у аскариды, анархичное у медузы.

Замечена зависимость между распределением желтка и степенью синхронности деления анимальных и вегетативных бластомеров. В олиголецитальных яйцах иглокожих дробление почти синхронное, в мезолецитальных яйцевых клетках синхронность нарушена после третьего деления, так как вегетативные бластомеры из-за большого количества желтка делятся медленнее. У форм с частичным дроблением деления с самого начала асинхронны и бластомеры, занимающие центральное положение, делятся быстрее.

Гаструляция

Сущность стадии гаструляции заключается в том, что однослойный зародыш - бластула - превращается в многослойный - двух- или трехслойный, называемый гаструлой (от греч. гастер - желудок в уменьшительном смысле).

У примитивных хордовых, например у ланцетника, однородная однослойная бластодерма во время гаструляции преобразуется в наружный зародышевый листок -эктодерму -и внутренний зародышевый листок - энтодерму. Энтодерма формирует первичную кишку с полостью внутри-гастроцель. Отверстие, ведущее в гастроцель, называют бластопором или первичным ртом. Два зародышевых листка являются определяющими морфологическими признаками гаструляции. Их существование на определенной стадии развития у всех многоклеточных животных, начиная с кишечнополостных и кончая высшими позвоночными, позволяет думать о гомологии зародышевых листков и единстве происхождения всех этих животных.

У позвоночных помимо двух упомянутых во время гаструляции образуется еще третий зародышевый листок - мезодерма, занимающая место между экто- и энтодермой. Развитие среднего зародышевого листка, представляющего собой хордомезодерму, является эволюционным усложнением фазы гаструляции у позвоночных и связано с ускорением у них развития на ранних стадиях эмбриогенеза. У более примитивных хордовых животных, таких, как ланцетник, хордомезодерма обычно образуется в начале следующей после гаструляции фазы - органогенезе. Смещение времени развития одних органов относительно других у потомков по сравнению с предковыми группами является проявлением гетерохронии. Изменение времени закладки важнейших органов в процессе эволюции встречается не редко.

Процесс гаструляции характеризуется важными, клеточными преобразованиями, такими, как направленные перемещения групп и отдельных клеток, избирательное размножение и сортировка клеток, начало цитодифференцировки и индукционных взаимодействий. Перечисленные клеточные механизмы онтогенеза подробно разбираются в гл. 8.2.

Рис. 7.3. Презумптивные зачатки, гаструляция и нейруляция у ланцетника.

А - презумптивные зачатки на стадии бластулы (вид снаружи) и ранней гаструлы (вид на срезе); Б - поздняя гаструла и нейруляция на сагиттальном (левый ряд) и поперечном (правый ряд) разрезах; В - пластическая модель зародыша в конце периода нейруляции:

1-анимальный полюс, 2-вегетативный полюс, 3-бластоцель, 4-гастроцель, 5-спинная и брюшная губы бластопора, 6 - головной конец зародыша, 7- модулярная пластинка, 8 - хвостовой конец зародыша, 9-спинная часть мезодермы, 10-полость вторичной кишки. 11 -сегментированные сомиты, 12-брюшная часть мезодермы; а, б, в, г, д - обозначения презумптивных и развивающихся органов: а - эктодерма кожная, б - нервная трубка, в - хорда, г - эндотерма, эпителий кишки, д -мезодерма

Похожая информация.

Оплодотворение – это сложный механизм последовательных процессов, только при строгом соблюдении условий которого можно получить желанную беременность. Так, женщина должна иметь созревшую яйцеклетку, проходимые маточные трубы, достаточную толщину слизистой оболочки матки, которая должна быть готова к прикреплению оплодотворенной яйцеклетки. После имплантации женский организм должен обеспечить гормональную поддержку беременности.

У мужчины должно быть достаточное количество морфологически нормальных подвижных зрелых сперматозоидов, способных через шейку матки проникнуть в полость матки, маточную трубу и оплодотворить яйцеклетку.

У женщин половые клетки называются яйцеклетки, а у мужчин - сперматозоиды.

Яйцеклетка напоминает обычную клетку, имеет округлую форму, включает ядро, имеющем в своем составе ДНК (материнский генетический материал), цитоплазму и оболочку. Клетка окружена так называемым «лучистым венцом», состоящим из защитных клеток.

Сперматозоид имеет принципиально иное строение. Это обусловлено выполняемой им функцией: ему необходимо преодолеть расстояние от шейки матки до яичникового отдела маточной трубы. Сперматозоид имеет головку (в которой содержится ДНК: отцовский генетический материал), шейку и хвостик. На головке у сперматозоида имеется специальная структура – акросома, содержащая ферменты, способствующие проникновению сперматозоида в яйцеклетку.

Принципиальное отличие женского и мужского организмов заключается в том, что запас яйцеклеток в женском организме строго ограничен и закладывается во время внутриутробного развития девочки. Когда врожденный запас фолликулов истощается, женщина утрачивает репродуктивную функцию (менопауза). В мужском организме процесс образования сперматозоидов не зависит от возраста и носит постоянный характер.

Физиологический процесс оплодотворения

Процесс оплодотворения полностью зависит от гормональной регуляции, психоэмоционального состояния женского организма, факторов окружающей среды и др. Менструальный цикл условно начинается с первого дня менструации, когда происходит «обнуление» гормонального фона. Именно тогда начинается рост когорты фолликулов, из которых к 5-7 дню менструального цикла происходит отбор одного фолликула. По достижении фолликулом размеров 18-25 мм (обычно на 12-14 день менструального цикла) происходит овуляция.

В результате происходит выход яйцеклетки в брюшную полость, откуда при помощи фимбрий (особых выростов маточной трубы) попадает в яичниковый отдел маточной трубы, где происходит ее встреча со сперматозоидами, которые, в свою очередь, после эякуляции проделали долгий путь в течении нескольких часов по женским половым путям. В результате этой встречи, при наличии благоприятных условий среды, происходит оплодотворение.

В дальнейшем, уже делящийся эмбрион (зигота - содержащий материнский и отцовский генетический материал) совершает путь по маточным трубам к матке за счет перистальтических сокращений стенок маточных труб, движения ворсинок и капиллярного тока жидкости. В дальнейшем, попадая в полость матки, эмбрион прикрепляется к одной и стенок матки, происходит имплантация и дальнейшее развитие эмбриона.

Условия, необходимые для успешного процесса оплодотворения:

созревание фолликула в яичнике, готовая к оплодотворению яйцеклетка;

овуляция, достаточная функция желтого тела;

нормальная концентрация качественных активных сперматозоидов;

проникновение сперматозоидов в маточные трубы, их продвижение по женским половым путям, способность к оплодотворению;

Откопал старый текстик у себя в закромах, решил опубликовать здесь. Не знаю, насколько интересен этот вопрос моей аудитории, но то, что он интересен подавляющему большинству моих друзей и знакомых - это точно. Причем, как оказалось, не просто интересен, а еще и мало понятен. Видимо, в силу того, что с половым воспитанием в нашей стране полный ах.

Зачатие ребенка

Надеюсь, никому не надо объяснять, что непорочного зачатия все же не существует. Зачатию ребенка предшествует половой акт (кстати, по-латыни он называется коитус – coitus). Из-за особенностей строения женских половых путей сперма попадает большей частью в задний свод влагалища (условно можно сказать «ближе к позвоночнику»), где в это время ее уже поджидает так называемая «слизистая пробка» – сгусток слизи, «принимающий» в себя сперму и втягивающийся с нею обратно в матку. Эта пробка выделяется в момент возбуждения женщины, которое сопровождается сокращениями мускулатуры матки и открытием наружного зева ее шейки. Здесь хочу отметить одну занимательную вещь – вы можете сами определить момент появления пробки из шейки матки. Думаю, многие замечали, что во время полового акта зачастую из влагалища женщины доносятся, извините за выражение, «пердящие» звуки. Дамы, бывает, этого смущаются, а зря. Ведь именно такие звуки и говорят о том, что слизистая пробка появилась и готова к приему спермы. Попутно хочу заметить, что в задний свод влагалища попадает только 2-3 мл спермы, остальная часть благополучно вытекает из влагалища.

Строение сперматозоида и яйцеклетки

Давайте немного отойдем от повествования и посмотрим, что представляют собой основные его участники – сперматозоид и яйцеклетка. Яйцеклетка – это одинарная клетка, достаточно крупная. Срок ее жизни – 24 часа с момента выхода из яичника. Сперматозоиды же – «живчики», сохраняют способность к оплодотворению несколько суток (от трех до пяти). И именно из-за таких особенностей наиболее благоприятными сроками оплодотворения являются день овуляции и несколько суток до и после. Причем необходимо еще учесть, что сперматозоиды движутся не так уж и быстро по человеческим меркам – сутки и даже более требуются им, чтобы добраться до цели. На этих принципах основан метод предохранения от беременности. Вы можете и сами определить день овуляции и рассчитать благоприятные дни для наступления беременности с помощью измерения так называемой базальной температуры – температуры в прямой кишке. Во время овуляции она на градус выше нормы. Но этот метод очень ненадежен, так как температура может повышаться из-за множества причин – стрессов, физической активности, различных заболеваний (особенно простудных).

Сперматозоид намного меньше яйцеклетки и в отличие от нее подвижен. Грубо говоря, сперматозоид – это узкоспециализированная клетка, имеющая ядро с хромосомами и жгутик, с помощью которого он передвигается. Причем скорость передвижения по нашим меркам ничтожна – 30-50 мкм/с (один микрометр – одна миллионная доля метра), однако сам сперматозоид тратит очень много энергии для того, чтобы передвигаться с такой скоростью. Как же он находит яйцеклетку? Дело в том, что яйцеклетка выделяет особые вещества, которые «привлекают» сперматозоиды, а сперматозоиды, в свою очередь, обладают хемотаксисом – способность целенаправленно двигаться в направлении «пахнущей» яйцеклетки. Попав в половые пути женщины, сперматозоиды сохраняют способность к оплодотворению в среднем 3-5 суток.

Оплодотворение яйцеклетки

Но вернемся к моменту оплодотворения яйцеклетки. После того, как слизистая пробка втянулась в матку, сперматозоиды продолжают движение уже самостоятельно.

В нормальных условиях примерно через полчаса-час сперматозоиды попадают в матку, а через полтора-два часа – в ампулу маточной трубы, где их уже поджидает яйцеклетка. Хотя нет, не поджидает – ожидания никакого не предусмотрено. Либо яйцеклетка оплодотворяется и дальше по трубам движется уже зародыш, либо неоплодотворенная яйцеклетка погибает.

Конечно, яйцеклетку находят сразу много сперматозоидов. Они внедряются в ее оболочку и своими движениями начинают раскручивать, разрыхляя ее таким образом. А оболочка у нее состоит из нескольких слоев, или зон. Поэтому сперматозоиды вынуждены еще и растворять ее специальными веществами. И ведь насколько интересно все устроено – в сперме миллионы сперматозоидов и только один достигнет в итоге цели. Остальные же просто играют роль помощников – одни гибнут в кислой среде влагалища, тем самым позволяя своим собратьям двигаться буквально по их телам вперед, а другие, раскручивая яйцеклетку и растворяя ее оболочки, помогают единственному призеру попасть внутрь. А вот кто будет тем самым призером – это решает его величество случай. Все спекуляции на тему «вы появились от самого быстрого и сильного сперматозоида» не верны, так как сперматозоиды, достигшие яйцеклетки, все одинаково сильные и быстрые. Просто ваш – самый удачливый.

Как только тот самый удачливый сперматозоид проник внутрь и оплодотворил яйцеклетку, ее оболочка становится невосприимчива к попыткам остальных попасть внутрь. Джекпот выигран, остальные остались не у дел.

Образование и развитие зародыша

После проникновения сперматозоида внутрь яйцеклетки их ядра сливаются и образуют первую клетку будущего организма – зиготу. При этом материнские хромосомы и отцовские образуют полный генный набор будущего организма. В среднем через сутки зигота начинает делиться, двигаясь одновременно по маточной трубе к полости матки. Сначала зигота делится на 2 клетки, потом на 4, затем на 8 и так далее. Ниже на фото как раз и показаны эти стадии. В итоге из одной клетки получаются целые триллионы!

Первые 3-5 суток зародыш получает питание из тех веществ, которые содержались в самой яйцеклетке. Далее она уже имплантируется в матку (в ее внутренний слой – эндометрий) и образует плаценту, питающую будущего ребенка вплоть до момента рождения. Соответственно, примерно через две недели при отсутствии менструации женщина может предположить, что беременна.

Надо отметить, что иногда при овуляции в маточные трубы выходят две яйцеклетки, каждая из которых может оплодотвориться отдельным сперматозоидом. В таком случае получаются разнояйцевые близнецы (яйцеклетку еще называют просто «яйцом», «ovo» по-гречески. Отсюда и пошло слово «овуляция»). Однояйцевые же получаются, соответственно, из одной яйцеклетки, но разделенной в момент первого деления на две самостоятельных зиготы. Поэтому и получается, что однояйцевые близнецы – копия друг друга, а разнояйцевые – нет.

В мире хромосом и генов

Как мы уже выяснили, при зачатии случайным образом закладываются все передающиеся по наследству характеристики ребенка – физические данные, пол, группа крови, цвет глаз, волос и так далее. Причем ребенку генов достается поровну – по 23 хромосомы от отца и матери (гены располагаются в хромосомах). Развитие ребенка во время беременности, в младенчестве, детстве и далее во многом будет подчинено именно этой программе.

Однако только лишь одна пара хромосом определяет пол ребенка. Мужчины имеют пару ХУ, а женщины – ХХ. Это последняя, 23 пара хромосом. Соответственно, выходит, что одна Х-хромосома у будущего ребенка обязательно от матери. Вторая же хромосома зависит от того, какой сперматозоид первым достиг яйцеклетки. Если он нес в себе Х-хромосому – будет девочка (ХХ). Если же У – будет мальчик (ХУ). Причем интересно, что сперматозоиды, несущие Х-хромосому, передвигаются медленнее несущих У-хромосому, но они более живучие. Поэтому если оплодотворение произошло через двое-трое суток после полового акта, то высока вероятность рождения мальчика. Если же позднее – то девочки. На этом основан метод планирования пола будущего ребенка.

Вот вроде и все. Если что-то не понятно или появились вопросы – пишите в комментах.

Оплодотворение, исходный момент возникновения новой генетической индивидуальности, представляет собой процесс соединения женской и мужской гамет.

В результате оплодотворения возникает одноклеточный зародыш с диплоидным набором хромосом и активируется цепь событий, лежащих в основе развития организма.

Биологическое значение оплодотворения огромно: будучи предпосылкой развития новой индивидуальности, оно вместе с тем является условием продолжения жизни и эволюции вида.

Следует подчеркнуть, что оплодотворение представляет собой не одномоментный акт, но именно процесс, занимающий более или менее продолжительный отрезок времени. Это многоступенчатый процесс, в котором различаются следующие этапы: привлечение сперматозоида яйцом, связывание гамет и, наконец, слияние мужских и женских половых клеток. В научной литературе события, связанные со сближением гамет иногда называют осеменением различая наружное и внутреннее осеменение, в зависимости от того, выводятся мужские половые клетки в окружающую среду или в половые органы женской особи. Наружное осеменение характерно для животных, обитающих в водной среде. Внутреннее осеменение присуще главным образом наземным животным, хотя оно достаточно часто встречается и у обитателей водной среды. Осеменение может быть свободным при котором все области ооцита доступны спермиям, но может быть и ограниченным, когда на поверхности яйцеклетки имеется плотная оболочка с микропиле. При внутреннем осеменении у ряда животных мужские гаметы передаются самкам в виде сперматофоров , особых капсул, содержащих сперматозоиды. Сперматофоры сначала выводятся в окружающую среду, а затем тем или иным способом переносятся в половые пути самки.

Соединение гамет предопределяет возможность кариогамии , или слияния ядер. Благодаря кариогамии происходит объединение отцовских и материнских хромосом, ведущее к образованию генома новой особи. В результате слияния гамет возникает диплоидная зигота, восстанавливается способность к репликации ДНК и начинается подготовка к делениям дробления. Механизмы активации яйца к развитию относительно автономны. Их включение может быть осуществлено и помимо оплодотворения, что происходит, например, при естественном или искусственном девственном развитии, или партеногенезе .

Интерес к проблеме оплодотворения выходит далеко за рамки собственно эмбриологии. Слияние гамет - плодотворно используемая модель для изучения тонких молекулярных и клеточных механизмов специфического взаимодействия клеточных мембран; для изучения молекулярных основ активации метаболизма и пролиферации соматических клеток. Общебиологический интерес представляет и то, что оплодотворение являет собой яркий и, может быть, уникальный пример полного обращения клеточной дифференциации. Действительно, высокоспециализированные половые клетки не способны к самовоспроизведению. Они гаплоидны и не могут делиться. Однако после слияния они превращаются в тотипотентную клетку, которая служит источником формирования всех клеточных типов, присущих данному организму.

История открытия оплодотворения теряется в глубине веков. Во всяком случае, в XVIII столетии итальянский естествоиспытатель аббат Лаццаро Спалланцани (1729-1799) экспериментально доказал, что оплодотворение зависит от наличия спермы, и впервые осуществил искусственное оплодотворение яиц лягушки, смешивая их со спермой, полученной из семенников. Тем не менее смысл происходящих при этом событий оставался неясным практически до последней четверти XIX века, когда Оскар Гертвиг (1849-1922) в конце 1870-х годов, изучая оплодотворение у морских ежей, пришел к заключению, что сущность этого процесса состоит в слиянии ядер половых клеток. Вместе с работами бельгийца Эдуарда ван Бенедена (1883, аскарида), немецкого ученого Теодора Бовери (1887, аскарида), швейцарского зоолога Германа Фоля (1887, морская звезда) исследования О. Гертвига заложили основу современных представлений об оплодотворении. Следует подчеркнуть, что именно эти работы послужили веским основанием для предположения о том, что ядро является носителем наследственных свойств. Именно Т. Бовери (1862-1915) в серии блестящих цитологических исследований обосновал в конце 1880-х годов теорию индивидуальности хромосом и создал основу цитогенетики.

Вскоре после выяснения сущности оплодотворения исследователи сосредоточили внимание на механизмах, лежащих в основе этого процесса. Эта область исследований сохраняет актуальность и в наше время. Пальма первенства в построении теории оплодотворения принадлежит американскому исследователю Франку Лилли (1862-1915). Изучая свойства «яичной воды», т. е. морской воды, в которой некоторое время находились неоплодотворенные яйца морского ежа Arbacia или полихеты Nereis, Лилли обнаружил, что из яиц выделяется вещество, которое обладает способностью склеивать спермин в комки. Наблюдаемая агглютинация оказалась видоспецифичной, и Лилли назвал фактор агглютинации, выделяемый неоплодотворенным яйцом, веществом оплодотворения, или фертилизином (от англ. fertilization - оплодотворение). Суть выдвинутой Лилли теории оплодотворения состоит в признании того, что в периферической области яйца находится фертилизин, который имеет сродство к поверхностным рецепторам спермия (антифертилизин спермия). Благодаря этому сродству фертилизин связывает, согласно Лилли, спермии. Однако, чтобы претендовать на универсальность и объяснить не только механизм соединения гамет, но и причины агглютинации спермиев, возможность предотвращения полиспермии, высокую специфичность процесса оплодотворения и т д., теория фертилизина нуждалась в многочисленных допущениях, под гнетом которых она в конце концов и угасла.

Уже в ходе ранних исследований оплодотворения возникло представление о гамонах - веществах, которые обеспечивают активацию или блокирование отдельных этапов оплодотворения. В соответствии с их происхождением различали гиногамоны, выделяемые яйцеклетками, и андрогамоны, вырабатываемые мужскими половыми клетками. Так, полагали, что гиногамон 1, диффундируя из яйца, активирует движение сперматозоида, преодолевая действие андрогамона 1, который ингибирует движение сперматозоида. Гиногамон 2 - синоним фертилизина, а андрогамон 2 - антифертилизина спермия.

В пятидесятые годы XX столетия идея о взаимодействии фертилизина с антифертилизином трансформировалась в гипотезу специфического фагоцитоза. Согласно этой концепции, наличие на поверхности яйца и спермия взаимодействующих молекул обеспечивает комплементарную реакцию по принципу застежки «молнии», благодаря которой спермий оказывается поглощенным яйцом.

Несмотря на известную умозрительность, эти и многие другие подобные гипотезы о механизмах взаимодействия сперматозоидов и яиц сыграли свою положительную роль, обнаружив, во-первых, существование целого семейства специфических молекул на поверхности взаимодействующих гамет и, во-вторых, положив начало планомерным исследованиям природы этих молекул.

Вторая половина прошлого столетия - период расцвета ультраструктурных и молекулярно-биологических исследований, которые выявили большое разнообразие конкретных форм клеточного взаимодействия при оплодотворении. Стало ясно, что универсальная теория оплодотворения, если и может существовать, то только как свод некоторых самых общих принципов организации этого процесса.

Конкретные механизмы оплодотворения зависят от множества факторов. Достаточно сказать о своеобразии оплодотворения у животных с наружным и внутренним осеменением. Очевидно, что определенные различия процесса оплодотворения обусловлены и тем, что у разных животных проникновение спермия в яйцо происходит на разных этапах оогенеза. У многих аннелид, моллюсков, нематод и ракообразных сперматозоид проникает в ооциты первого порядка на стадии профазы. У других кольчатых червей, моллюсков и у насекомых - на стадии метафазы первичного ооцита. Для многих позвоночных характерно осеменение на стадии метафазы вторичного ооцита. У некоторых кишечнополостных и у морских ежей оплодотворение происходит на стадии зрелого яйца уже после завершения делений созревания и выделения направительных, или редукционных телец. Наконец, нельзя не вспомнить и разнообразие типов сперматозоидов, среди которых имеются жгутиковые формы и спермин без жгутиков (например, амебоидные спермин нематод), с акросомой и без нее, имеющие акросомную нить и лишенные ее. Естественно, что в каждом таком случае конкретные механизмы, обеспечивающие тонкое взаимодействие между половыми клетками, различаются.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Сложный процесс, при котором сперматозоид взаимодействует с гомологичным ооцитом, в результате чего образуется новый организм. Соединение двух гамет у млекопитающих начинается с их перемещения по репродуктивным трактам мужского и женского организмов, продолжающегося до тех пор, пока они не встретятся в женских репродуктивных путях. Последующее взаимодействие между двумя гаметами происходит в несколько этапов, завершающихся их слиянием с образованием зиготы:

Связывание сперматозоида с оболочкой ооцита;
активация ооцита;
образование мужского и женского пронуклеусов;
инициация деления клетки и раннего эмбрионального развития.

В последние 20 лет были предприняты значительные усилия , направленные на идентификацию молекул и сигнальных путей, имеющих отношение к взаимодействию гамет. Взаимодействие и информационный обмен между двумя совершенно чужими клетками осуществляются при помощи множества биологических, физиологических и генетических факторов. Большинство наших знаний о взаимодействии половых клеток получено у животных, базируются они преимущественно на данных, полученных на мышиной модели. Хотя многие молекулы, вовлеченные в процесс оплодотворения, идентифицированные на мышиной модели, сохранились в процессе эволюции и у человека, вопрос о возможности экстраполяции этих данных на человека остается спорным.

Основным экспериментальным методом , используемым для изучения клеточных и молекулярных механизмов взаимодействия сперматозоида и ооцита, служит ЭКО. Теперь, когда ЭКО стало рутинной процедурой (как в отношении лабораторных животных, так и для людей), были выявлены многие ключевые факторы, необходимые для оплодотворения.

В дальнейших статьях на нашем сайте суммированы современные знания о молекулярных и клеточных механизмах оплодотворения , сфокусировано внимание на сегодняшнем понимании клеточных биологических процессов и молекулярных событий, имеющих отношение к имплантации эмбриона, и их прикладное значение для клинической репродуктивной медицины.

История изучения оплодотворения

До того, как в XVII в. зародилась современная биология репродукции и развития , наиболее распространенным было учение о «семенах» плюралистического течения пифагорейской школы, представителями которого были Анаксагор из Клазомен и Эмпедокл из Акрагаса (V в. до н.э.). С точки зрения репродукции человека, термин «плюрализм» означает, что плод происходит от двух родительских «семян». Гиппократ (около 460-370 гг. до н.э.) утверждал, что «семена» вырабатываются всеми частями организма, и каждое «семя» содержит как мужское, так и женское начало; при зачатии потомству передаются части тела, напоминающие того или иного родителя.

Век спустя Аристотель (384-322 гг. до н.э.) подверг критике теорию Гиппократа. Согласно воззрениям Аристотеля, вклад в развитие плода вносит только мужское семя, роль же женщины сводится к обеспечению плода менструальной кровью. Он же заметил, что иногда дети больше напоминают своих дедушек и бабушек, нежели родителей. То, что «семена» тканей и крови могут никак не проявиться у детей, а проявляются только у внуков, с трудом поддавалось объяснению. Аристотель предположил, что мужское семя представляет собой смесь ингредиентов, иногда составленную несовершенно, из-за чего материал предыдущих поколений может проходить незамеченным. Большинство своих идей Аристотель представил в трактате «О происхождении животных».

Это была одна из первых законченных работ по эмбриологии . Более того, Аристотель впервые применил в своем трактате иллюстрации, позволявшие лучше понять его идеи.

Гален (130-201 гг. до н.э.), считающийся величайшим греческим врачом после Гиппократа и основателем экспериментальной физиологии, разделял взгляды Гиппократа на совместный вклад мужских и женских «семян» в репродукцию, но считал, что каждое из них содержит только один элемент. В XVII веке несколько выдающихся открытий дали толчок новым научным направлениям репродуктивной биологии. Уильям Харви (1578-1657) впервые предположил, что человек и другие млекопитающие размножаются посредством оплодотворения ооцита спермой.

Однако основателем современной репродуктивной биологии многие авторы считают Ренье де Граафа (1641-1673). Именно де Грааф в 1672 г. установил, что источником яйцеклеток служат тестикулы женщин, которые теперь мы называем яичниками. Через 5 лет студент-медик Иоганн Хэм впервые увидел под микроскопом в семенной жидкости сперматозоиды, о чем сообщил Антони ван Левенгуку. Он назвал их «анималькулами» и предположил, что они появляются в процессе разложения семенной жидкости.

Левенгук (1632-1723) был первым ученым, сделавшим подробное описание сперматозоидов как составного компонента спермы. Он также предположил, что оплодотворение происходит при проникновении сперматозоида в яйцеклетку, но наблюдать этот процесс ученые не могли в течение последующего столетия из-за низкого качества имеющихся в то время микроскопов.

Другое революционное для научного мышления открытие было сделано итальянским священником и физиологом Ладзаро Спалланцани в 1779 г. До этого времени знания о размножении основывались на примере растений. Считали, что эмбрион - «производное мужского семени, взращенного на женской почве». В своих опытах Спалланцани впервые доказал, что для развития эмбриона необходим истинный физический контакт между яйцеклеткой и спермой. Спалланцани провел серию успешных инсеминаций лягушек, рыб и собак.

Первое успешное искусственное оплодотворение женщины было произведено через 11 лет после опытов Спалланцани. В 1790 г. известный шотландский анатом и хирург доктор Джон Хантер сообщил об успешной инсеминации жены одного мануфактурного торговца спермой мужа. Все эти открытия привели к созданию современных репродуктивных технологий, благодаря которым 25 июля 1978 г. произошло рождение первого ребенка, зачатого с помощью ЭКО (метод разработан Эдвардсом и Стептоу).