Сезонные экологические факторы. Факторы среды и их классификация

Температурные, физико-химические, биологические элементы среды обитания, оказывающие постоянное или периодическое, прямое или косвенное влияние на организмы и популяции, называют экологическими факторами.

Экологические факторы подразделяют следующим образом:

абиотические - температурные и климатические условия, влажность, химический состав атмосферы, почвы, воды, освещенность, особенности рельефа;
биотические - живые организмы и непосредственные продукты их жизнедеятельности;
антропогенные - человек и непосредственные продукты его хозяйственной и иной деятельности.

Основные абиотические факторы

Солнечная радиация: ультрафиолетовые лучи губительны для организма. Видимая часть спектра обеспечивает фотосинтез. Инфракрасные лучи повышают температуру окружающей среды и тела организмов.
Температура влияет на скорость реакций обмена веществ. Животных с постоянной температурой тела называют гомойотермными, а с переменной - пойкилотермными.
Влажность характеризуется количеством воды в среде обитания и внутри организма. Адаптации животных связаны с добыванием воды, запасанием жира как источника воды при окислении, с переходом к спячке в жару. У растений развиваются корневые системы, утолщается кутикула на листьях, уменьшается площадь листовой пластинки, редуцируются листья.
Климат - совокупность факторов, характеризующихся сезонной и суточной периодичностью, обусловленной вращением Земли вокруг Солнца и собственной оси. Адаптации животных выражаются в переходе к спячке в холодное время года, в оцепенении у пойкилотермных организмов. У растений адаптации связаны с переходом в состояние покоя (летнего или зимнего). При больших потерях воды ряд организмов впадает в состояние анабиоза - максимального замедления процессов обмена веществ.
Биологические ритмы - периодические колебания интенсивности действия факторов. Суточные биоритмы определяют внешние и внутренние реакции организмов на смену дня и ночи

Организмы адаптируются (приспосабливаются) к влиянию определенных факторов в процессе естественного отбора. Их адаптационные возможности определяются нормой реакции по отношению к каждому из факторов, как постоянно действующих, так и колеблющихся в своих значениях. Например, длина светового дня в конкретном регионе постоянна, а температура и влажность могут колебаться в достаточно широких пределах.

Экологические факторы характеризуются интенсивностью действия, оптимальностью значения (оптимумом), максимальным и минимальным значениями, в пределах которых возможна жизнь конкретного организма. Эти параметры для представителей разных видов различны.

Отклонение от оптимума какого-либо фактора, например снижение количества пищи, может сузить пределы выносливости птиц или млекопитающих по отношению к понижению температуры воздуха.

Фактор, значение которого в данный момент находится на пределах выносливости или выходит за них, называют ограничивающим.

Организмы, способные существовать в широких пределах колебания фактора, называют эврибионтами. Например, организмы, обитающие в условиях континентального климата, переносят широкие колебания температур. Такие организмы обычно имеют широкие ареалы распространения.

Интенсивность фактора минимальная оптимальная максимальная

Основные биотические факторы

Организмы одного вида вступают в различные по характеру отношения как друг с другом, так и с представителями других видов. Эти отношения соответственно подразделяют на внутривидовые и межвидовые.

Внутривидовые отношения проявляются во внутривидовой конкуренции за пищу, кров, самку, а также в особенностях поведения, иерархии отношений между членами популяции.

Межвидовые отношения:

Антропогенные факторы связаны с деятельностью человека, под влиянием которой среда изменяется и формируется. Деятельность человека распространяется практически на всю биосферу: добыча полезных ископаемых, освоение водных ресурсов, развитие авиации и космонавтики сказываются на состоянии биосферы. В результате возникают разрушительные процессы в биосфере, к которым относятся загрязнение вод, «парниковый эффект», связанный с увеличением концентрации диоксида углерода в атмосфере, нарушения озонового слоя, «кислотные дожди» и т.д.

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ

Экологические факторы - это определенные условия и элементы среды, которые оказывают специфическое воздействие на живой организм. Организм реагирует на действие экологических факторов приспособительными реакциями. Экологические факторы определяют условия существования организмов.

Классификация экологических факторов (по происхождению)

1. Абиотические факторы - это совокупность факторов неживой природы, влияющих на жизнь и распространение живых организмов. Среди них различают :
1.1. Физические факторы - такие факторы, источником которых служит физическое состояние или явление (например, температура, давление, влажность, движение воздуха и др.).
1.2. Химические факторы - такие факторы, которые обусловлены химическим составом среды (соленость воды, содержание кислорода в воздухе и др.).
1.3. Эдафические факторы (почвенные) - совокупность химических, физических, механических свойств почв и горных пород, оказывающих воздействие как на организмы, для которых они являются средой обитания, так и на корневую систему растений (влажность, структура почвы, содержание биогенных элементов и др.).
2. Биотические факторы - совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на жизнедеятельность других, а также на неживую компоненту среды обитания.
2.1. Внутривидовые взаимодействия характеризуют взаимоотношения между организмами на популяционном уровне. В основе их лежит внутривидовая конкуренция.
2.2. Межвидовые взаимодействия характеризуют взаимоотношения между различными видами, которые могут быть благоприятными, неблагоприятными и нейтральными. Соответственно, обозначим характер воздействия +, - или 0. Тогда возможны следующие типы комбинаций межвидовых взаимоотношений:
00 нейтрализм - оба вида независимы и не оказывают никакого действия друг на друга; в природе встречается редко (белка и лось, бабочка и комар);

+0 комменсализм - один вид извлекает пользу, а другой не имеет никакой выгоды, вреда тоже; (крупные млекопитающие (собаки, олени) служат разносчиками плодов и семян растений (репейник), не получая ни вреда, ни пользы);

-0 аменсализм - один вид испытывает от другого угнетение роста и размножения; (светолюбивые травы, растущие под елью, страдают от затенения, а самому дереву это безразлично);

++ симбиоз - взаимовыгодные отношения:

? мутуализм - виды не могут существовать друг без друга; инжир и опыляющие его пчелы; лишайник;
? протокооперация - совместное существование выгодно обоим видам, но не является обязательным условием выживания; опыление пчелами разных луговых растений;
- - конкуренция - каждый из видов оказывает на другой неблагоприятное воздействие; (растения конкурируют между собой за свет и влагу, т.е. когда используют одни и те же ресурсы, тем более, если они недостаточны);

Хищничество - хищный вид питается своей жертвой;

2.3. Воздействие на неживую природу (микроклимат). Например, в лесу под влиянием растительного покрова создаётся особый микроклимат, или микросреда, где по сравнению с открытым местообитанием создаётся свой температурно-влажностной режим: зимой здесь на несколько градусов теплее, летом - прохладнее и влажнее. Особая микросреда создаётся также в кроне деревьев, в норах, в пещерах и т. п.
3. Антропогенные факторы - факторы, порожденные деятельностью человека и воздействующие на окружающую природную среду: непосредственное воздействие человека на организмы или воздействие на организмы через изменение человеком их среды обитания (загрязнение окружающей среды, эрозия почв, уничтожение лесов, опустынивание, сокращение биологического разнообразия, изменение климата и др.). Выделяют следующие группы антропогенных факторов:
1. изменение структуры земной поверхности;
2. изменение состава биосферы, круговорота и баланса входящего в нее вещества;
3. изменение энергетического и теплового баланса отдельных участков и регионов;
4. изменения, вносимые в биоту.

Существует и другая классификация экологических факторов. Большинство факторов качественно и количественно изменяется во времени. Например, климатические факторы (температура, освещённость и др.) меняются в течение суток, сезона, по годам. Факторы, изменение которых во времени повторяется регулярно, называютпериодическими . К ним относятся не только климатические, но и некоторые гидрографические - приливы и отливы, некоторые океанские течения. Факторы, возникающие неожиданно (извержение вулкана, нападение хищника и т.п.) называются непериодическими .

Любые свойства или компоненты внешней среды, оказывающие влияние на организмы, называют экологическими факторами . Свет, тепло, концентрация солей в воде или почве, ветер, град, враги и возбудители болезней - все это экологические факторы, перечень которых может быть очень большим.

Среди них различают абиотические , относящиеся к неживой природе, и биотические , связанные с влиянием организмов друг на друга.

Экологические факторы чрезвычайно разнообразны, и каждый вид, испытывая их влияние, отвечает на него по-разному. Тем не менее, есть некоторые общие законы, которым подчиняются ответные реакции организмов на любой фактор среды.

Главный из них - закон оптимума . Он отражает то, как переносят живые организмы разную силу действия экологических факторов. Сила воздействия каждого из них постоянно меняется. Мы живем в мире с переменными условиями, и лишь в определенных местах планеты значения некоторых факторов более или менее постоянны (в глубине пещер, на дне океанов).

Закон оптимума выражается в том, что любой экологический фактор имеет определенные пределы положительного влияния на живые организмы.

При отклонении от этих пределов знак воздействия меняется на противоположный. Например, животные и растения плохо переносят сильную жару и сильные морозы; оптимальными являются средние температуры. Точно так же и засуха, и постоянные проливные дожди одинаково неблагоприятны для урожая. Закон оптимума свидетельствует о мере каждого фактора для жизнеспособности организмов. На графике он выражается симметричной кривой, показывающей, как изменяется жизнедеятельность вида при постепенном увеличении воздействия фактора (рис. 13).

Рисунок 13. Схема действия факторов среды на живые организмы. 1,2 - критические точки
(для увеличения изображения нажмите на рисунок)

В центре под кривой - зона оптимума . При оптимальных значениях фактора организмы активно растут, питаются, размножаются. Чем больше отклоняется значение фактора вправо или влево, т. е. в сторону уменьшения или увеличения силы действия, тем менее благоприятно это для организмов. Кривая, отражающая жизнедеятельность, резко спускается вниз по обе стороны от оптимума. Здесь располагаются две зоны пессимума . При пересечении кривой с горизонтальной осью находятся две критические точки . Это такие значения фактора, которые организмы уже не выдерживают, за их пределами наступает смерть. Расстояние между критическими точками показывает степень выносливости организмов к изменению фактора. Условия, близкие к критическим точкам, особенно тяжелы для выживания. Такие условия называют экстремальными .

Если начертить кривые оптимума какого-либо фактора, например температуры, для разных видов, то они не совпадут. Часто то, что является оптимальным для одного вида, для другого представляет пессимум или даже находится за пределами критических точек. Верблюды и тушканчики не могли бы жить в тундре, а северные олени и лемминги - в жарких южных пустынях.

Экологическое разнообразие видов проявляется и в положении критических точек: у одних они сближены, у других - широко расставлены. Это значит, что ряд видов может жить только в очень стабильных условиях, при незначительном изменении экологических факторов, а другие выдерживают широкие их колебания. Например, растение недотрога вянет, если воздух не насыщен водяными парами, а ковыль хорошо переносит изменения влажности и не погибает даже в засуху.

Таким образом, закон оптимума показывает нам, что для каждого вида есть своя мера влияния каждого фактора. И уменьшение, и усиление воздействия за пределами этой меры ведет к гибели организмов.

Для понимания связи видов со средой не менее важен закон ограничивающего фактора .

В природе на организмы одновременно влияет целый комплекс факторов среды в разных комбинациях и с разной силой. Вычленить роль каждого из них непросто. Какой из них значит больше, чем другие? То, что мы знаем о законе оптимума, позволяет понять, что нет всецело положительных или отрицательных, важных или второстепенных факторов, а все зависит от силы воздействия каждого.

Закон ограничивающего фактора гласит, что наиболее значим тот фактор, который больше всего отклоняется от оптимальных для организма значений.

Именно от него и зависит в данный конкретный период выживание особей. В другие отрезки времени ограничивающими могут стать другие факторы, и в течение жизни организмы встречаются с самыми разными ограничениями своей жизнедеятельности.

С законами оптимума и ограничивающего фактора постоянно сталкивается практика сельского хозяйства. Например, рост и развитие пшеницы, а следовательно, и получение урожая постоянно ограничиваются то критическими температурами, то недостатком или избытком влаги, то нехваткой минеральных удобрений, а иногда и такими катастрофическими воздействиями, как град и бури. Требуется много сил и средств, чтобы поддерживать оптимальные условия для посевов, и при этом в первую очередь компенсировать или смягчать действие именно ограничивающих факторов.

Условия обитания различных видов удивительно разнообразны. Одни из них, например некоторые мелкие клещики или насекомые, всю жизнь проводят внутри листа растения, который для них - целый мир, другие осваивают огромные и разнообразные пространства, как, например, северные олени, киты в океане, перелетные птицы.

В зависимости от того, где живут представители разных видов, на них действуют разные комплексы экологических факторов. На нашей планете можно выделить несколько основных сред жизни , сильно различающихся по условиям существования: водную, наземно-воздушную, почвенную. Средой обитания служат также сами организмы, в которых живут другие.

Водная среда жизни. Все водные обитатели, несмотря на различия в образе жизни, должны быть приспособлены к главным особенностям своей среды. Эти особенности определяются, прежде всего, физическими свойствами воды: ее плотностью, теплопроводностью, способностью растворять соли и газы.

Плотность воды определяет ее значительную выталкивающую силу. Это значит, что в воде облегчается вес организмов и появляется возможность вести постоянную жизнь в водной толще, не опускаясь на дно. Множество видов, преимущественно мелких, неспособных к быстрому активному плаванию, как бы парят в воде, находясь в ней во взвешенном состоянии. Совокупность таких мелких водных обитателей получила название планктон . В состав планктона входят микроскопические водоросли, мелкие рачки, икра и личинки рыб, медузы и многие другие виды. Планктонные организмы переносятся течениями не в силах противостоять им. Наличие в воде планктона делает возможным фильтрационный тип питания, т. е. отцеживание, при помощи разных приспособлений, взвешенных в воде мелких организмов и пищевых частиц. Оно развито и у плавающих, и у сидячих донных животных, таких, как морские лилии, мидии, устрицы и другие. Сидячий образ жизни был бы невозможен у водных обитателей, если бы не было планктона, а он, в свою очередь, возможен только в среде с достаточной плотностью.

Плотность воды затрудняет активное передвижение в ней, поэтому быстро плавающие животные, такие, как рыбы, дельфины, кальмары, должны иметь сильную мускулатуру и обтекаемую форму тела. В связи с высокой плотностью воды давление с глубиной сильно растет. Глубоководные обитатели способны переносить давление, которое в тысячи раз выше, чем на поверхности суши.

Свет проникает в воду лишь на небольшую глубину, поэтому растительные организмы могут существовать только в верхних горизонтах водной толщи. Даже в самых чистых морях фотосинтез возможен лишь до глубин в 100-200 м. На больших глубинах растений нет, а глубоководные животные обитают в полном мраке.

Температурный режим в водоемах более мягок, чем на суше. Из-за высокой теплоемкости воды колебания температуры в ней сглажены, и водные обитатели не сталкиваются с необходимостью приспосабливаться к сильным морозам или сорокаградусной жаре. Только в горячих источниках температура воды может приближаться к точке кипения.

Одна из сложностей жизни водных обитателей - ограниченное количество кислорода . Его растворимость не очень велика и к тому же сильно уменьшается при загрязнении или нагревании воды. Поэтому в водоемах иногда бывают заморы - массовая гибель обитателей из-за нехватки кислорода, которая наступает по разным причинам.

Солевой состав среды также очень важен для водных организмов. Морские виды не могут жить в пресных водах, а пресноводные - в морях из-за нарушения работы клеток.

Наземно-воздушная среда жизни. Эта среда отличается другим набором особенностей. Она в целом более сложна и разнообразна, чем водная. В ней много кислорода, много света, более резкие изменения температуры во времени и в пространстве, значительно слабее перепады давления и часто возникает дефицит влаги. Хотя многие виды могут летать, а мелкие насекомые, пауки, микроорганизмы, семена и споры растений переносятся воздушными течениями, питание и размножение организмов происходит на поверхности земли или растений. В такой малоплотной среде, как воздух, организмам необходима опора. Поэтому у наземных растений развиты механические ткани, а у наземных животных сильнее, чем у водных, выражен внутренний или наружный скелет. Низкая плотность воздуха облегчает передвижение в нем.

М. С. Гиляров (1912-1985) крупный зоолог, эколог, академик, основоположник широких исследований мира почвенных животных пассивный полет освоили около двух третей обитателей суши. Большинство из них - насекомые и птицы.

Воздух - плохой проводник тепла. Этим облегчается возможность сохранения тепла, вырабатываемого внутри организмов, и поддержание постоянной температуры у теплокровных животных. Само развитие теплокровности стало возможным в наземной среде. Предки современных водных млекопитающих - китов, дельфинов, моржей, тюленей - когда-то жили на суше.

У наземных обитателей очень разнообразны приспособления, связанные с обеспечением себя водой, особенно в засушливых условиях. У растений это мощная корневая система, водонепроницаемый слой на поверхности листьев и стеблей, способность к регуляции испарения воды через устьица. У животных это также различные особенности строения тела и покровов, но, кроме того, поддержанию водного баланса способствует и соответствующее поведение. Они могут, например, совершать миграции к водопоям или активно избегать особо иссушающих условий. Некоторые животные могут жить всю жизнь вообще на сухом корме, как, например, тушканчики или всем известная платяная моль. В этом случае вода, необходимая организму, возникает за счет окисления составных частей пищи.

В жизни наземных организмов большую роль играют и многие другие экологические факторы, например состав воздуха, ветры, рельеф земной поверхности. Особо важны погода и климат. Обитатели наземно-воздушной среды должны быть приспособлены к климату той части Земли, где они живут, и переносить изменчивость погодных условий.

Почва как среда жизни. Почва представляет собой тонкий слой поверхности суши, переработанный деятельностью живых существ. Твердые частицы пронизаны в почве порами и полостями, заполненными частично водой, а частично воздухом, поэтому почву способны населять и мелкие водные организмы. Объем мелких полостей в почве - очень важная ее характеристика. В рыхлых почвах он может составлять до 70%, а в плотной - около 20%. В этих порах и полостях или на поверхности твердых частиц обитает огромное множество микроскопических существ: бактерий, грибов, простейших, круглых червей, членистоногих. Более крупные животные прокладывают в почве ходы сами. Вся почва пронизана корнями растений. Глубина почвы определяется глубиной проникновения корней и деятельностью роющих животных. Она составляет не более 1,5-2 м.

Воздух в почвенных полостях всегда насыщен водяными парами, а состав его обогащен углекислым газом и обеднен кислородом. Этим условия жизни в почве напоминают водную среду. С другой стороны, соотношение воды и воздуха в почвах постоянно меняется в зависимости от погодных условий. Температурные колебания очень резки у поверхности, но быстро сглаживаются с глубиной.

Главная особенность почвенной среды - постоянное поступление органического вещества в основном за счет отмирающих корней растений и опадающей листвы. Это ценный источник энергии для бактерий, грибов и многих животных, поэтому почва - самая насыщенная жизнью среда . Ее скрытый от глаз мир очень богат и разнообразен.

По внешнему облику разных видов животных и растений можно понять, не только в какой среде они обитают, но и какой образ жизни в ней ведут.

Если перед нами четвероногое животное с сильно развитой мускулатурой бедер на задних конечностях и гораздо более слабой - на передних, которые к тому же и укорочены, с относительно короткой шеей и длинным хвостом, то мы с уверенностью можем сказать, что это - наземный прыгун, способный к быстрым и маневренным движениям, обитатель открытых пространств. Так выглядят и знаменитые австралийские кенгуру, и пустынные азиатские тушканчики, и африканские прыгунчики, и многие другие прыгающие млекопитающие - представители различных отрядов, живущие на разных континентах. Они обитают в степях, прериях, саваннах - там, где быстрое передвижение по земле - главное средство спасения от хищников. Длинный хвост служит балансиром при быстрых поворотах, иначе животные теряли бы равновесие.

Бедра сильно развиты на задних конечностях и у прыгающих насекомых - саранчи, кузнечиков, блох, жуков-листоблошек.

Компактное тело с коротким хвостом и короткими конечностями, из которых передние очень мощные и выглядят похожими на лопату или грабли, подслеповатые глаза, короткая шея и короткий, как бы подстриженный, мех говорят нам о том, что перед нами подземный зверек, роющий норы и галереи. Это может быть и лесной крот, и степной слепыш, и австралийский сумчатый крот, и многие другие млекопитающие, ведущие сходный образ жизни.

Роющие насекомые - медведки также отличаются компактным, коренастым телом и мощными передними конечностями, похожими на уменьшенный ковш бульдозера. По внешнему виду они напоминают маленького крота.

Все летающие виды имеют развитые широкие плоскости - крылья у птиц, летучих мышей, насекомых или расправляющиеся складки кожи по бокам тела, как у планирующих летяг или ящериц.

Организмы, расселяющиеся путем пассивного полета, с потоками воздуха, характеризуются мелкими размерами и очень разнообразной формой. Однако у всех есть одна общая черта - сильное развитие поверхности по сравнению с весом тела. Это достигается разными путями: за счет длинных волосков, щетинок, разнообразных выростов тела, его удлинения или уплощения, облегчения удельного веса. Так выглядят и мелкие насекомые, и плоды-летучки растений.

Внешнее сходство, возникающее у представителей разных неродственных групп и видов в результате сходного образа жизни, называют конвергенцией.

Она затрагивает преимущественно те органы, которые непосредственно взаимодействуют с внешней средой, и гораздо слабее проявляется в строении внутренних систем - пищеварительной, выделительной, нервной.

Форма растения определяет особенности его отношений с внешней средой, например способ перенесения холодного времени года. У деревьев и высоких кустарников самые высокие ветви.

Форма лианы - со слабым стволом, обвивающим другие растения, может быть как у древесных, так и у травянистых видов. К ним относятся виноград, хмель, луговая повилика, тропические лианы. Обвивая стволы и стебли прямостоячих видов, лиановидные растения выносят свои листья и цветки к свету.

В сходных климатических условиях на разных материках возникает сходный внешний облик растительности, которая состоит из различных, часто совершенно не родственных видов.

Внешнюю форму, отражающую способ взаимодействия со средой обитания, называют жизненной формой вида. Разные виды могут, иметь сходную жизненную форму , если ведут близкий образ жизни.

Жизненная форма вырабатывается в ходе вековой эволюции видов. Те виды, которые развиваются с метаморфозом, в течение жизненного цикла закономерно сменяют свою жизненную форму. Сравните, например, гусеницу и взрослую бабочку или лягушку и ее головастика. Некоторые растения могут принимать разную жизненную форму в зависимости от условий произрастания. Например, липа или черемуха могут быть и прямостоящим деревом, и кустом.

Сообщества растений и животных устойчивее и полноценнее, если они включают представителей разных жизненных форм. Это значит, что такое сообщество полнее использует ресурсы среды и имеет более разнообразные внутренние связи.

Состав жизненных форм организмов в сообществах служит как бы индикатором особенностей окружающей их среды и происходящих в ней изменений.

Инженеры, конструирующие летательные аппараты, внимательно изучают разные жизненные формы летающих насекомых. Созданы модели машин с машущим полетом, по принципу движения в воздухе двукрылых и перепончатокрылых. В современной технике сконструированы шагающие машины, а также роботы с рычажным и гидравлическим способом движения, как у животных разных жизненных форм. Такие машины способны передвигаться по крутым склонам и бездорожью.

Жизнь на Земле развивалась в условиях регулярной смены дня и ночи и чередования времен года из-за вращения планеты вокруг своей оси и вокруг Солнца. Ритмика внешней среды создает периодичность, т. е. повторяемость условий в жизни большинства видов. Регулярно повторяются как критические, трудные для выживания периоды, так и благоприятные.

Приспособленность к периодическим изменениям внешней среды выражается у живых существ не только непосредственной реакцией на изменяющиеся факторы, но и в наследственно закрепленных внутренних ритмах.

Суточные ритмы. Суточные ритмы приспосабливают организмы к смене дня и ночи. У растений интенсивный рост, распускание цветков приурочены к определенному времени суток. Животные в течение суток сильно меняют активность. По этому признаку различают дневные и ночные виды.

Суточный ритм организмов - это не только отражение смены внешних условий. Если поместить человека, или животных, или растения в постоянную, стабильную обстановку без смены дня и ночи, то сохраняется ритмика процессов жизнедеятельности, близкая к суточной. Организм как бы живет по своим внутренним часам, отсчитывая время.

Суточный ритм может захватывать многие процессы в организме. У человека около 100 физиологических характеристик подчиняются суточному циклу: частота сокращения сердца, ритм дыхания, выделение гормонов, секрета пищеварительных желез, кровяное давление, температура тела и многие другие. Поэтому, когда человек бодрствует вместо сна, организм все равно настроен на ночное состояние и бессонные ночи плохо отражаются на здоровье.

Однако суточные ритмы проявляются не у всех видов, а только у тех, в жизни которых смена дня и ночи играет важную экологическую роль. Обитатели пещер или глубоких вод, где такой смены нет, живут по другим ритмам. Да и среди наземных жителей суточная периодичность выявляется не у всех.

В опытах при строго постоянных условиях плодовые мушки-дрозофилы сохраняют суточный ритм в течение десятков поколений. Эта периодичность передается у них по наследству, как и у многих других видов. Так глубоки приспособительные реакции, связанные с суточной цикликой внешней среды.

Нарушения суточной ритмики организма в условиях ночной работы, космических полетов, подводного плавания и т. п. представляют серьезную медицинскую проблему.

Годовые ритмы. Годовые ритмы приспосабливают организмы к сезонной смене условий. В жизни видов периоды роста, размножения, линек, миграций, глубокого покоя закономерно чередуются и повторяются таким образом, что критическое время года организмы встречают в наиболее устойчивом состоянии. Самый же уязвимый процесс - размножение и выращивание молодняка - приходится на наиболее благоприятный сезон. Эта периодичность смены физиологического состояния в течение года во многом врожденная, т. е. проявляется как внутренний годовой ритм. Если, например, австралийских страусов или дикую собаку динго поместить в зоопарк Северного полушария, период размножения у них наступит осенью, когда в Австралии весна. Перестройка внутренних годовых ритмов происходит с большим трудом, через ряд поколений.

Подготовка к размножению или к перезимовке - длительный процесс, который начинается в организмах задолго до наступления критических периодов.

Резкие кратковременные изменения погоды (летние заморозки, зимние оттепели) обычно не нарушают годовых ритмов растений и животных. Главный экологический фактор, на который реагируют организмы в своих годовых циклах, - не случайные изменения погоды, а фотопериод - изменения в соотношении дня и ночи.

Длина светового дня закономерно изменяется в течение года, и именно эти изменения служат точным сигналом приближения весны, лета, осени или зимы.

Способность организмов реагировать на изменение длины дня получила название фотопериодизм .

Если день сокращается, виды начинают готовиться к зиме, если удлиняется - к активному росту и размножению. В этом случае для жизни организмов важен не сам фактор изменения длины дня и ночи, а его сигнальное значение , свидетельствующее о предстоящих глубоких изменениях в природе.

Как известно, длина дня сильно зависит от географической широты. В северном полушарии на юге летний день значительно короче, чем на севере. Поэтому южные и северные виды по-разному реагируют на одну и ту же величину изменения дня: южные приступают к размножению при более коротком дне, чем северные.

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ

Иванова Т.В., Калинова Г.С., Мягкова А.Н. "Общая биология". Москва, "Просвещение", 2000

Тема 18. "Среда обитания. Экологические факторы." глава 1; стр. 10-58
Тема 19. "Популяции. Типы взаимоотношений организмов." глава 2 §8-14; стр. 60-99; глава 5 § 30-33
Тема 20. "Экосистемы." глава 2 §15-22; стр. 106-137
Тема 21. "Биосфера. Круговороты веществ." глава 6 §34-42; стр. 217-290

Термин «экология» ввел в науку немецкий ученый Эрнст Геккель (E. Haeckel) в 1869 г. Формальное определение дать довольно легко, поскольку слово «экология» происходит от греческих слов «ойкос» - жилище, убежище и «логос» - наука. Поэтому экологию часто определяют как науку об отношениях между организмами или группами организмов (популяций, видов) с окружающей их средой. Иначе говоря, предмет экологии - это совокупность связей между организмами и условиями их существования (средой), от которых зависит успешность их выживания, развития, размножения, распространения, конкурентоспособность.

В ботанике термин «экология» первым употребил датский ботаник Е. Варминг в 1895 г.

В широком смысле под средой (или окружающей средой) понимают совокупность материальных тел, явлений и энергии, волн и полей, так или иначе влияющих на . Однако разные среды далеко не одинаково воспринимаются живым организмом, поскольку значение их для жизни различно. Среди них есть практически безразличные для растений, например - инертные газы, содержащиеся в атмосфере. Другие элементы среды, напротив, оказывают заметное, часто - существенное влияние на растение. Их называют экологическими факторами. Таковыми являются, например, свет, вода в атмосфере и в почве, воздух, засоление грунтовых вод, естественная и искусственная радиоактивность и т. д.). С углублением наших знаний перечень экологических факторов расширяется, поскольку в ряде случаев обнаруживается, что растения способны реагировать на элементы среды, ранее считавшиеся безразличными (например, магнитное поле , сильное шумовое воздействие, электрические поля и т. д.).

Классификация экологических факторов

Классифицировать экологические факторы можно в разных понятийных системах координат.

Различают, например, ресурсные и нересурсные экологические факторы. Ресурсные факторы - это вещество и (или) , вовлекаемые в биологический круговорот растительным сообществом (например, свет, вода, содержание в почве элементов минерального питания и т. д.); соответственно, нересурсные факторы не участвуют в циклах трансформации вещества и энергии и экосистемах (например, рельеф).

Различают также прямодействующие и косвеннодействующие экологические факторы. Первые непосредственно влияют на обмен веществ, формообразовательные процессы, рост и развитие (свет), вторые влияют на организм через изменение других факторов (например, трансабиотические и трансбиотические формы взаимодействий). Поскольку в разных экологических ситуациях многие факторы могут выступать и как прямодействующие, и как косвеннодействующие, лучше говорить не о разделении факторов, а о прямом или косвенном их действии на растение.

Наиболее широко используется классификация экологических факторов по их происхождению и характеру действия:

I. Абиотические факторы:

а) климатические - свет, тепло, (его состав и движение), влага (включая осадки в разных формах, влажность воздуха) и т. д.;

б) эдафические (или почвенно-грунтовые) - физические (гранулометрический состав, водопроницаемость) и химические (рН почв, содержание в них элементов минерального питания, макро- и микроэлементов и т.д.) свойства почв;

в) топографические (или орографические) - условия рельефа.

II. Биотические факторы:

а) фитогенные - прямое и косвенное воздействие растений-сообитателей;

б) зоогенные - прямое и косвенное влияние животных (поедание, вытаптывание, деятельность землероев, опыление, распространение плодов и семян);

в) прокариотогенные факторы - влияние бактерий и сине-зелёных водорослей (отрицательное воздействие фитопатогенных бактерий, положительное воздействие свободноживущих и симбиотически связанных азотфиксирующих бактерий, актиномицетов и цианей);

Подробнее о биотических факторах можно почитать с статье

Специфические формы воздействия человека на растительный покров, их направленность, масштабы позволяют выделять и антропогенные факторы.

III. Антропогенные факторы, связанные с многосторонними формами сельскохозяйственной деятельности человека (выпас, сенокошение), его промышленной деятельности (выбросы газов в , строительство, добыча полезных ископаемых, транспортные коммуникации и трубопроводы), с освоением космоса и рекреационной деятельностью.

В эту простейшую классификацию укладываются далеко не все, а только главные экологические факторы. Есть и другие, менее существенные для жизни растения (атмосферное электричество, магнитное поле Земли, ионизирующее излучение и др.).

Заметим, однако, что приведенное деление в определенной степени условно, поскольку (и это важно подчеркнуть как в теоретическом, так и практическом отношении) среда воздействует на организм как единое целое, а разделение факторов и их классификация есть не что иное, как методический прием, облегчающий познание и изучение закономерностей взаимосвязей растения и среды.

Общие закономерности влияния экологических факторов

Влияние экологических факторов на живой организм весьма многообразно. Одни факторы - ведущие - оказывают более сильное воздействие, другие - второстепенные - действуют слабее; одни факторы влияют на все стороны жизни растения, другие - на какой-либо определенный жизненный процесс. Тем не менее можно представить общую схему зависимости реакции организма под воздействием экологического фактора.

Если по оси абсцисс (X) будет отложена интенсивность фактора в своем физическом выражении ( , концентрация солей в почвенном растворе, рН, освещенность местообитания и т. д.), а по оси ординат (У) - реакция организма или популяции на этот фактор в ее количественном выражении (интенсивность того или иного физиологического процесса - фотосинтеза, поглощения воды корнями, роста и т. д.; морфологическая характеристика - высота растения, размеры листьев, количество продуцируемых семян и т. д.; популяционные характеристики - численность особей на единицу площади, частота встречаемости и т. д.), мы получаем следующую картину.

Диапазон действия экологического фактора (область толерантности вида) ограничен точками минимума и максимума, которые соответствуют крайним значениям данного фактора, при котором возможно существование растения. Точка на оси абсцисс, соответствующая наилучшим показателям жизнедеятельности растения, означает оптимальную величину фактора - это точка оптимума. В связи с трудностями в точном определении этой точки обычно говорят о некоторой зоне оптимума, или о зоне комфорта. Точки оптимума, минимума и максимума составляют три кардинальные точки, определяющие возможности реакции вида на данный фактор. Крайние участки кривой, выражающие состояние угнетения при резком недостатке или избытке фактора, называют областями пессимума; им соответствуют пессимальные значения фактора. Вблизи критических точек лежат сублетальные величины фактора, а за пределами зоны толерантности - летальные.

Виды различаются друг от друга положением оптимума в пределах градиента экологического фактора. Например, отношение к теплу у арктических и тропических видов. Различной может быть и ширина диапазона действия фактора (или зоны оптимума). Есть виды, например, для которых оптимален низкий уровень освещенности (пещерные мохообразные) либо относительно высокий уровень освещенности (высокогорные альпийские растения). Но известны и виды, одинаково хорошо растущие и при полной освещенности, и при значительном затенении (например, ежа сборная - Dactylis glomerata).

Точно так же одни луговые травы предпочитают почвы с определенным, довольно узким диапазоном кислотности, другие хорошо растут в широком диапазоне рН - от сильнокислого до щелочного. Первый случай свидетельствует об узкой экологической амплитуде растений (они являются стенобионтными или стенотопными), второй - о широкой экологической амплитуде (растения эврибионтные или эвритопные). Между категориями эвритопности и стенотопности лежит ряд промежуточных качественных категорий (гемиэвритопные, гемистенотопные).

Широта экологической амплитуды по отношению к разным экологическим факторам часто бывает различной. Можно быть стенотопным по отношению к одному фактору и эвритопным по отношению к другому: например, растения могут быть приурочены к узкому диапазону температур и широкому диапазону солености.

Взаимодействие экологических факторов

Факторы среды воздействуют на растение совместно и одновременно, причем действие одного фактора в большой степени зависит от «экологического фона», т. е. от количественного выражения других факторов. Это явление взаимодействия факторов хорошо видно на примере эксперимента с водным мхом Fontinalis. В этом эксперименте наглядно показано, что освещенность по-разному действует на интенсивность фотосинтеза при разном содержании СO 2 в .

Эксперимент также показывает, что сходный биологический эффект может получиться при частичной замене действия одного фактора другим. Так, одна и та же интенсивность фотосинтеза может быть достигнута или увеличением освещенности до 18 тысяч люкс, или, при более низкой освещенности - повышением концентрации СO 2 .

Здесь проявляется частичная взаимозаменяемость действия одного экологического фактора другим. В то же время ни один из необходимых экологических факторов не может быть заменен другим: зеленое растение нельзя вырастить в полной темноте даже при очень хорошем минеральном питании или на дистиллированной воде при оптимальном тепловом режиме. Иными словами, существует частичная заменяемость основных экологических факторов и вместе с тем их полная незаменимость (в этом смысле иногда говорят также об их равнозначной важности для жизни растения). Если значение хотя бы одного из необходимых факторов выходит за пределы диапазона толерантности (ниже минимума и выше максимума), то существование организма становится невозможным.

Лимитирующие факторы

В случае, если какой-либо из факторов, составляющих условия существования, имеет пессимальное значение, то он ограничивает действие остальных факторов (сколь бы благоприятными они ни были) и определяет конечный результат действия среды на растение. Изменить этот конечный результат можно только воздействуя на ограничивающий фактор. Этот «закон ограничивающего фактора» вначале был сформулирован в агрохимии немецким агрохимиком, одним из основоположников агрохимии Юстусом Либихом в 1840 году и поэтому часто называется законом Либиха.

Им было замечено, что при недостатке в почве или питательном растворе одного из необходимых химических элементов, никакие удобрения, содержащие другие элемёнты, на растение не действуют, и только добавление «ионов в минимуме» дает прибавку урожая. Многочисленные примеры действия ограничивающих факторов не только в эксперименте, но и в природе показывают, что это явление имеет общеэкологическое значение. Один из примеров действия «закона минимума» в природе - угнетение травянистых растений под пологом буковых лесов, где при оптимальном тепловом режиме, повышенном содержании углекислого газа, достаточно богатых почвах и прочих оптимальных условиях возможности развития трав ограничиваются резким недостатком света.

Выявление «факторов в минимуме» (и в максимуме) и устранение их ограничивающего действия, иными словами, оптимизация среды для растений, составляют важную практическую задачу в рациональном использовании растительного покрова.

Аутэкологический и синэкологический ареал и оптимум

Отношение растений к экологическим факторам тесно зависит от влияния других растений-сообитателей (в первую очередь - от конкурентных отношений с ними). Часто имеет место ситуация, когда вид может успешно произрастать в широком диапазоне действия какого-либо фактора (что определяется экспериментально), но присутствие сильного конкурента вынуждает его ограничиваться более узкой зоной.

Например, сосна обыкновенная (Pinus sylvestris) имеет очень широкий экологический ареал по отношению к почвенным факторам, но в таежной зоне образует леса главным образом на сухих бедных песчаных почвах или на сильно переувлажненных торфяниках, т. е. там, где отсутствуют конкурирующие древесные породы. Здесь реальное положение оптимумов и областей толерантности различно для растений, испытывающих или не испытывающих биотическое влияние. В связи с этим различают экологический оптимум вида (при отсутствии конкуренции) и фитоценотический оптимум, соответствующий реальной позиции вида в ландшафте или биоме.

Кроме положения оптимума различают пределы выносливости вида: экологический ареал (потенциальные пределы распространения вида, определяемые только его отношением к данному фактору) и реальный фитоценотический ареал.

Часто в этом контексте говорят о потенциальном и реальном оптимуме и ареале. В зарубежной литературе пишут также о физиологическом и экологическом оптимуме и ареале. Лучше говорить об аутэкологическом и синэкологическом оптимуме и ареале вида.

У разных видов соотношение экологического и фитоценотического ареалов различно, но всегда экологический шире фитоценотического. В результате взаимодействия растений происходит сужение ареала и часто смещение оптимума.

Экологический фактор - это любой элемент среды, способный оказывать прямое или косвенное влияние на живые организмы хотя бы на протяжении одной из фаз их индивидуального развития.

Любой организм в окружающей среде подвергается воздействию огромного числа экологических факторов. Наиболее традиционной классификацией экологических факторов является их деление на абиотические, биотические и антропогенные.

Абиотические факторы - это комплекс условий окружающей среды, влияющих на живой организм (температура, давление, радиационный фон, освещённость, влажность, долгота дня, состав атмосферы, почвы и др.). Эти факторы могут влиять на организм прямо (непосредственно), как СВЕТ и тепло, либо косвенно, как, например, рельеф местности, который обуславливает действие прямых факторов (освещенности, увлажнения ветра и т.д.).

Антропогенные факторы - это совокупность влияний деятельности человека на окружающую среду (выбросы вредных веществ, разрушение почвенного слоя, нарушение природных ландшафтов). Одним из наиболее важных антропогенных факторов является загрязнение.
- физические: использование атомной энергии, перемещение в поездах и самолётах, влияние шума и вибрации
- химические: использование минеральных удобрений и ядохимикатов, загрязнение оболочек Земли отходами промышленности и транспорта
- биологические: продукты питания; организмы, для которых человек может быть средой обитания или источником питания
- социальные - связанные с отношениями людей и жизнью в обществе

Условия среды

Условиями среды, или экологическими условиями, называют изменяющиеся во времени и пространстве абиотические факторы среды, на которые организмы реагируют по-разному в зависимости от их силы. Условия среды налагают определенные ограничения на организмы. Количеством света, проникающим через толщу воды, ограничивается жизнь зеленых растений в водоемах. Обилием кислорода ограничивается число воздуходышащих животных. Температурой определяется активность и контролируется размножение многих организмов.
К наиболее важным факторам, определяющим условия существования организмов, практически во всех средах жизни относятся температура, влажность и свет.

Фото: Gabriel

Температура

Любой организм способен жить только в пределах определенного интервала температур: особи вида погибают при слишком высоких либо слишком низких температурах. Где-то внутри этого интервала температурные условия наиболее благоприятны для существования данного организма, его жизненные функции осуществляются наиболее активно. По мере того как температура приближается к границам интервала, скорость жизненных процессов замедляется и, наконец, они вовсе прекращаются - организм погибает.
Пределы температурной выносливости у разных организмов различны. Существуют виды, способные выносить колебания температуры в широких пределах. Например, лишайники и многие бактерии способны жить при самой различной температуре. Среди животных наибольшим диапазоном температурной выносливости характеризуются теплокровные. Тигр, например, одинаково хорошо переносит как сибирский холод, так и жару тропических областей Индии или Малайского архипелага. Но есть и такие виды, которые могут жить только в более или менее узких температурных пределах. Сюда относятся многие тропические растения, как, например, орхидеи. В умеренном поясе они могут произрастать только в теплицах и требуют тщательного ухода. Некоторые кораллы, образующие рифы, могут жить только в морях, где температура воды не ниже 21 °С. Однако кораллы отмирают и когда вода сильно перегревается.

В наземно-воздушной среде и даже во многих участках водной среды температура не остается постоянной и может сильно варьировать в зависимости от сезона года или от времени суток. В тропических областях годовые колебания температуры могут быть даже менее заметны, чем суточные. И, наоборот, в умеренных областях температура значительно различается в разные времена года. Животные и растения вынуждены приспосабливаться к неблагоприятному, зимнему сезону, в течение которого активная жизнь затруднена или просто невозможна. В тропических областях такие приспособления выражены слабее. В холодном периоде с неблагоприятными температурными условиями в жизни многих организмов как бы наступает пауза: спячка у млекопитающих, сбрасывание листвы у растений и т. д. Некоторые животные совершают длительные миграции в места с более подходящим климатом.
На примере температуры видно, что этот фактор переносится организмом лишь в определённых пределах. Организм погибает, если температура среды слишком низкая или слишком высокая. В среде, где температура близка к этим крайним значениям, живые обитатели встречаются редко. Однако их число увеличивается по мере того, как температура приближается к среднему значению, которое является наилучшим (оптимальным) для данного вида.

Влажность

На протяжении большей части своей истории живая природа была представлена исключительно водными формами организмов. Завоевав сушу, они, тем не менее, не утратили зависимости от воды. Вода является составной частью значительного большинства живых существ: она необходима для их нормального функционирования. Нормально развивающийся организм постоянно теряет воду и поэтому не может жить в абсолютно сухом воздухе. Рано или поздно такие потери могут привести к гибели организма.
В физике влажность измеряется количеством водяных паров в воздухе. Однако наиболее простым и удобным показателем, характеризующим влажность той или иной местности, является количество осадков, выпадающих здесь за год или иной период времени.
Растения извлекают воду из почвы при помощи корней. Лишайники могут улавливать водяной пар из воздуха. Растения обладают рядом приспособлений, обеспечивающих минимальную потерю воды. Все сухопутные животные для компенсации неизбежной потери воды за счет испарения или выделения нуждаются в ее периодическом поступлении. Многие животные пьют воду; другие, например амфибии, некоторые насекомые и клещи, через покровы тела всасывают её в жидком или парообразном состоянии. Большая часть животных пустынь никогда не пьет. Они удовлетворяют свои потребности за счет воды, поступающей с пищей. Наконец, есть животные, получающие воду еще более сложным путем в процессе окисления жиров. Примерами могут служить верблюд и некоторые виды насекомых, например рисовый и амбарный долгоносики, платяная моль, питающиеся жиром. У животных, как и у растений, существует множество приспособлений для экономии расходов воды.

Свет

Для животных свет как экологический фактор имеет несравненно меньшее значение, чем температура и влажность. Но свет совершенно необходим живой природе, поскольку служит для нее практически единственным источником энергии.
С давних пор отличают светолюбивые растения, которые способны развиваться только под солнечными лучами, и растения теневыносливые, которые способны хорошо расти под пологом леса. Большую часть подлеска в буковом лесу, отличающемся особой тенистостью, образуют теневыносливые растения. Это имеет большое практическое значение для естественного возобновления древостоя: молодая поросль многих древесных пород способна развиваться под прикрытием больших деревьев. У многих животных нормальные условия освещенности проявляются в положительной или отрицательной реакции на свет.

Однако наибольшее экологическое значение свет имеет в смене дня и ночи. Многие животные ведут исключительно дневной образ жизни (большинство воробьиных), другие - исключительно ночной (многие мелкие грызуны, летучие мыши). Мелкие рачки, парящие в толще воды, держатся ночью в поверхностных водах, а днем опускаются на глубину, избегая слишком яркого света.
По сравнению с температурой или влажностью свет почти не оказывает непосредственного влияния на животных. Он служит лишь сигналом к перестройке протекающих в организме процессов, что позволяет им наилучшим образом отвечать на происходящие изменения внешних условий.

Перечисленными выше факторами вовсе не исчерпывается набор экологических условий, определяющих жизнь и распространение организмов. Важное значение имеют так называемые вторичные климатические факторы, например, ветер, атмосферное давление, высота над уровнем моря. Ветер обладает кос венным действием: усиливая испарение, увеличивая сухость. Сильный ветер способствует охлаждению. Это действие оказывается важным в холодных местах, на высокогорьях или в полярных областях.

Фактор тепла (температурные условия) существенно зависит от климата и от микроклимата фитоценоза, однако не меньшую роль играют орография и характер поверхности почвы; фактор влажности (вода) также в первую очередь зависит от климата и микроклимата (осадки, относительная влажность и т. д.), однако орография и биотические воздействия играют не меньшую роль; в действии светового фактора главную роль играет климат, но не меньшее значение имеют орография (например экспозиция склона) и биотические факторы (например затенение). Свойства почвы здесь уже почти несущественны; химизм (включая кислород) прежде всего зависит от почвы, а также от биотического фактора (почвенные микроорганизмы и т. д.), однако и климатическое состояние атмосферы тоже немаловажно; наконец, механические факторы в первую очередь зависят от биотических (вытаптывание, сенокошение и пр.), но здесь определенное значение имеют орография (падение склона) и климатические воздействия (например град, снег и т. д.).

По способу действия экологические факторы можно подразделить на прямодействующие (т. е. непосредственно на организм) и косвеннодействующие (влияющие на другие факторы). Но один и тот же фактор в одних условиях может быть прямодействующим, а в других - косвеннодействующим. Причем иногда косвеннодействующие факторы могут иметь очень большое (определяющее) значение, меняя совокупное действие других, прямодействующих, факторов (например геологическое строение, высота над уровнем моря, экспозиция склона и т. д.).

Приведем еще один несколько типов классификации экологических факторов.

1. Постоянные факторы (факторы, не меняются) - солнечная радиация, состав атмосферы, сила тяжести и т.д.
2. Факторы, которые меняются. Они подразделяются на периодические (температура - сезонная, суточная, ежегодная; приливы и отливы, освещение, влажность) и непериодические (ветер, пожар, гроза, все формы человеческой деятельности).

Классификация по расходованию:

Ресурсы - элементы среды, которые организм потребляет, уменьшая их запас в среде (вода, CO2, O2, свет)
Условия - не расходуемые организмом элементы среды (температура, движение воздуха, кислотность почвы).

Классификация по направленности:

Векторизованные - направленно изменяющиеся факторы: заболачивание, засоление почвы
Многолетние-циклические - с чередованием многолетних периодов усиления и ослабления фактора, например изменение климата в связи с 11-летним солнечным циклом
Осцилляторные (импульсные, флуктуационные) - колебания в обе стороны от некоего среднего значения (суточные колебания температуры воздуха, изменение среднемесячной суммы осадков в течение года)

По периодичности делятся на:
- периодические (регулярно повторяются): первичные и вторичные
- непериодические (возникают неожиданно).