Структура мужских половых клеток. Половые клетки и их развитие. Строение мужских половых клеток

Здравствуйте доктор! Меня зовут Анастасия. Заинтересовал вопрос: как называется мужская половая клетка? Я слышала термин «гамета», но им, кажется, называют и женские клетки.

Ответ эксперта

Здравствуйте, Анастасия! Термин «гамета», который Вы употребили - правильный, только им обозначают половые клетки в общем, у мужчин и у женщин, а также у животных. Гамета - это клетка, которая имеет набор хромосом и участвует в размножении. Что же касается того, как называется мужская половая клетка, то ответ очевиден. Половые клетки - это клетки, чье соединение дает новый организм. Наверное, после этого предложения Вы и сами догадались, что у мужчин это - сперматозоид. а у женщин - яйцеклетка.

Многие ошибочно твердят, что мужская половая клетка - это тестостерон. Следует отметить, что тестостерон - это мужской половой гормон, отвечающий за развитие половых органов и вторичных половых признаков (волос на лице, к примеру). И хоть он и считается мужским гормоном, некоторое его количество вырабатывается и у женщин. Это нормальное и даже необходимое явление, если тестостерон в организме у женщины не превышает нормы. Обычно у мужчин в крови более чем в 10 раз больше тестостерона, чем у женщин. Однако, если мужской половой гормон присутствует у женщин, то половые клетки, сперматозоиды, есть только у мужчин. Поэтому так важно не путать название мужских половых клеток с гормонами.

Женские и мужские половые клетки, называемые «гаметы» от греческого «брачующиеся», имеют половинный генетический набор и отвечают за воспроизводство организмов, при слиянии которых образуется зигота, диплоидная клетка, от которой происходят клетки нового организма. Человек имеет набор из 23 хромосом, 22 из которых называются аутосомами и одна – половая хромосома. Эта половая хромосома у женщин имеет обозначение Х, а у мужчин либо Х, либо Y.

Мужские половые клетки

Сперматозоиды, мужские половые клетки, отличаются высокой мобильностью и микроскопическими размерами. Их структура определяется головкой, несущей информацию о мужчине, шейкой и хвостом, который отвечает за передвижение. Самая, пожалуй, важная часть сперматозоида, головка, заполнена конденсированным хроматином. В среднем размер сперматозоидов, постоянно образующихся в яичках, равен 50 – 70 мкм, а средний вес одного яичка взрослого человека составляет от 20 до 30 г. Интересно, что при длине в 60 мкм на долю головки отводится всего 5 мкм.

Яички располагаются в мошонке, представляющей собой кожно-мышечное образование и состоящее из большого количества семенных канальцев. Среди этих канальцев располагаются межуточные клетки, отвечающие за синтез половых гормонов. Сперматозоиды образуются в семенных канальцах и далее проходят путь по крупному каналу, через придаток яичка, семявыводящий проток, после чего выводятся через брюшную полость в мочеиспускательный канал. В итоге завершением этого пути является половой член, представляющий собой наружный мужской половой орган.

Эрекцией называется процесс наполнения кровью губчатой ткани, расположенной внутри мужского полового органа. Во время извержения спермы, называемого эякуляцией, сперматозоиды оказываются в женских половых путях. может произойти в случае, если в этот момент там находится зрелая яйцеклетка. Во время каждого семяизвержения в норме выделяется до 300млн сперматозоидов, что составляет приблизительно 1-6мл спермы, при этом скорость передвижения сперматозоидов приравнивается 3,5 мм в минуту.

Питание и активизацию функции движения сперматозоидам обеспечивает секрет парных половых желез. В среднем активность сперматозоидов сохраняется около 48 часов в шейке матки и около 2,5 часов внутри влагалища.

Женские половые клетки

Женские половые клетки начинают активно развиваться в возрасте около 12 лет, однако для каждой женщины эта цифра индивидуальна. В большинстве случаев ежемесячно созревает одна половая клетка, называемая яйцеклеткой, однако, известны и исключения из этого правила. Надо сказать, что яйцеклетка лишена возможности самостоятельно передвигаться. Она несет в себе довольно большой запас информации, включая цвет волос, глаз, рост и т.д.

Размером яйцеклетка обычно от 100 до 200 мкм и состоит из округлого ядра и цитоплазмы. Процесс созревания начинается в яичниках каждые 24 – 28 дней, что составляет месячный цикл женщины. Овоцит 1-го порядка, окруженный мембраной и венцом из фолликулярных клеток, количеством до 4 тысяч, во время покидает яичник и попадает в маточную трубу. Передвигаясь по ней, он окончательно созревает, образуя уже полноценную яйцеклетку, так называемый овоцит 2-го порядка. В общей сложности ядро яйцеклетки несет в себе 23 хромосомы, одна из которых и представляет собой половую Х-хромосому.

В случае, если яйцеклетка не оплодотворяется в течение 12-24 часов после наступления овуляции, она погибает.

В отличие от соматических, (гаметы - от слова "брачующиеся") специализированы на воспроизводстве поколений организмов и имеют половинный (гаплоидный) генетический набор (lcln, или 23 хромосомы - у человека).

Различают мужские и женские половые клетки , которые несут генетическую информацию по отцовской и материнской линиям. В половых клетках у человека присутствуют 22 аутосомы и 1 половая хромосома, которая обозначается как X или Y - у мужчин и X - у женщин. При слиянии мужской и женской половых клеток в процессе оплодотворения образуется диплоидная клетка - зигота, дающая начало всем клеткам нового организма. В эмбриогенезе человека половые клетки впервые обнаруживаются в желточной энтодерме, т. е. внегонадно, а затем мигрируют в закладку половых желез.

При первом знакомстве со строением зрелых мужских и женских половых клеток , обращает на себя внимание их высокая функциональная целесообразность. Сперматозоиды, которые должны быть высокомобильны в женском половом тракте, представляют собой маленькие клетки, практически лишенные цитоплазмы и состоящие из ядросодержащей части, или головки, несущей генетический материал, и органа передвижения - хвоста, или жгутика. Никаких иных субклеточных элементов, кроме митохондрий, дающих энергию для передвижения, акросомальной вакуоли с протеолитическими ферментами для растворения оболочек яйцеклетки, и проксимальной центриоли, сперматозоиды не имеют. Общая длина спермия составляет около 60 мкм, из которых на долю хвоста приходится 55 мкм.

На ультрамикроскопическом уровне в головке сперматозоида различимы акросомальная и постакросомальная зоны, в хвосте - промежуточный, главный и концевой отделы. Большую часть головки занимает ядро, заполненное конденсированным хроматином. Пространство между ядром и передним участком плазмолеммы спермия занято акросомальной вакуолью - специализированной лизосомой, содержащей группу ферментов-лизинов оболочек яйцеклетки: акрозин (разрушает прозрачную зону овоцита), пенетраза (диссоциирует клетки лучистого венца), гиалуронидаза (расщепляет гиалуроновую кислоту), кислая фосфатаза (разрушает форсхолин при прохождении спермиев через плазмолемму овоцита). Шейка спермия представляет собой короткий отдел, в котором находятся проксимальная центриоль и 9 сегментированных колонн.

Промежуточный отдел содержит аксонему и 9 продольно ориентированных элементов цитоскелета, состоящих из кератиноподобных белков и являющихся продолжением сегментированных колонн. Кнаружи от этих волокон располагаются митохондрии. Аксонема построена по принципу реснички, биения которой инициируются катионами кальция, находящимися в окружающей среде, и митохондриальной АТФ спермия. В концевом отделе хвоста элементы цитоскелета исчезают, и аксонема прикрыта лишь плазмолеммой. У человека дуплеты аксонемы в концевом отделе распадаются на 18 одиночных микротрубочек.

По выходе из яичка спермин морфологически сформированы, но функционально незрелы - они неподвижны, не способны к оплодотворению и, помимо этого, являются носителями ряда специфических антигенов, инактивация которых (как и приобретение подвижности и оплодотворяющей способности - капацитации) происходит в системе семявыносящих путей мужского полового тракта.

Яйцеклетка в отличие от сперматозоидов крупная и неподвижная . У большинства млекопитающих и человека ее размеры достигают 100-200 мкм. Женская половая клетка является хранительницей запаса трофических соединений, необходимых для раннего развития зародыша, и "запаса" цитоплазматических структур для формирования первых генераций зародышевых клеток - бластомеров. У человека крупные размеры яйцеклетки не связаны с большими запасами желтка - яйцеклетка человека бедна желтком (олиголецитальная).

На ультрамикроскопическом уровне яйцеклетка человека имеет крупное округлое ядро, в котором преобладает эухроматин, и цитоплазму с умеренным количеством митохондрий с немногочисленными ламеллярными кристами. Хорошо развита система белкового синтеза из-за высокого содержания рибо- и полисом, коротких канальцев гранулярной эндоплазматической сети. В цитоплазме редко и диффузно расположены немногочисленные скопления вителлиновых гранул - коллекторов трофических включений.

Следует особенно подчеркнуть, что у высших плацентарных млекопитающих и человека женские половые клетки не существуют изолированно. За исключением самых ранних стадий развития (первичных половых клеток, овогоний) они находятся в тесном контакте с соматическими клетками яичника (фолликулярными эпителиоцитами и соединительнотканными клетками), которые формируют вокруг каждой половой клетки эпителиальную и соединительнотканную оболочки. Комплекс "половая клетка - соматические оболочки" именуется овариальным фолликулом, или ово-соматическим (фолликулярным) гистионом. Строение овариального фолликула усложняется в процессе овогенеза.

Полезная информация

Половые клетки представляют собой специализированные клетки, благодаря которым происходит процесс полового размножения. Женские и мужские половые клетки отличаются от соматических (всех остальных клеток тела) : они содержат половинный набор хромосом. В процессе оплодотворения происходит восстановление числа хромосом. Особенности формирования, строения половых клеток обеспечивают их функциональную специфичность.

Женские и мужские половые клетки: строение

Гаметы (половые клетки) характеризуются гаплоидным (одинарным) набором хромосом. То есть в половых клетках человека содержится 23 хромосомы: 22 аутосомные и 1 половая. Типы половых клеток (мужская или женская) отличаются именно по половой хромосоме: женская половая клетка (гамета) содержит Х-хромосому, мужская –Х или Y-хромосому. В процессе оплодотворения именно от сочетания половых хромосом зависит пол будущего ребенка: ХХ – женский, ХY – мужской.

Строение половых клеток отличается невероятной структурной организованностью и целесообразностью. Мужские половые клетки (сперматозоиды), которые в женском половом тракте должны быть высокомобильными, являются маленькими клетками, которые лишены цитоплазмы и состоят из головки, содержащей ядро с генетическим материалом, и хвоста – органа передвижения. Из клеточных элементов они содержат только митохондрии, обеспечивающие энергию для передвижения, акросомальную вакуоль, содержащую протеолитические ферменты для растворения оболочек яйцеклетки, и проксимальную центриоль. Общая длина сперматозоида составляет примерно 60 мкм, причем 55 из них приходится на долю хвоста.

Акросомальная вакуоль мужской половой клетки содержит следующие ферменты:

Сперматозоиды при выходе из яичка еще морфологически незрелые, способность к оплодотворению и подвижность они приобретают в семявыносящих путях. Кроме того, мужские половые клетки содержат ряд специфических антигенов, инактивация которых также происходит в семявыносящих путях.

Женская половая клетка (яйцеклетка) представляет собой крупную неподвижную клетку. В ней содержится большой запас трофических веществ, которые необходимы для раннего развития зародыша. Кроме того, для формирования бластомеров (первых генераций клеток зародыша) в яйцеклетке содержится достаточное количество цитоплазматических структур. Яйцеклетка человека является олиголециальной, то есть она не содержит большого количества желтка.

Особенностью половых клеток высших плацентарных, в том числе и человека, является то, что зрелая половая клетка не существует изолированно, она всегда находится в тесном контакте с окружающими ее соматическими клетками, создающими оболочку. Комплекс женской половой клетки с соматическими оболочками называется овариальный фолликул, или овосоматический гистион.

Образование половых клеток. Оплодотворение

Процесс развития половых клеток очень сложный и многоэтапный. Первичные гаметы (половые клетки) в эмбриональном периоде закладываются далеко от половых желез, а затем в ходе развития с током перемещающихся жидкостей переносятся к области гонад. Уже в половых железах происходит дальнейшее их формирование. В ходе дальнейшего эмбрионального развития окружающие клетки и ткани не оказывают влияние на процесс непосредственного формирования гамет, и никакие приобретенные признаки человека не передаются по наследству.

Образование женских половых клеток (овогенез)

Образование и созревание половых клеток женщины происходит в фолликулах, расположенных в ткани яичников. Примордиальные фолликулы перемещаются в ткань яичника на этапе эмбриогенеза. Отличительной особенностью является то, что женские половые клетки образуются в ткани яичника в большом количестве, к моменту рождения количество их составляет около двух миллионов. Большее количество клеток рассасывается, при этом к периоду полового созревания насчитывается примерно 300 тысяч ооцитов. Образуются женские половые клетки только в эмбриональном периоде, а до полового созревания происходит только их окончательное структурное формирование. Именно поэтому абсолютно все негативные факторы, с которыми женщина сталкивается в течение жизни, отражаются на состоянии ее гамет. Влияние алкоголя на половые клетки в любой период жизни оказывает крайне негативное действие, и его последствия сохраняются навсегда. Новые половые клетки у женщин не образуются в течение жизни, происходит только их дозревание.

В репродуктивном возрасте каждый менструальный цикл созревают несколько фолликулов. К времени овуляции (период, когда зрелая половая клетка выходит из фолликула) имеется окончательно сформированный доминантный фолликул. Происходит его увеличение в размерах, и к моменту овуляции полость с фолликулом в яичнике, заполненная жидкостью (графов пузырек), достигает 2 см в диаметре.

При созревании фолликула окружающие его клетки продуцируют гормоны – эстрогены. Перед самой овуляцией их концентрация значительно возрастает, в результате чего происходит выброс лютеинизирующего гормона. При этом происходит разрыв фолликула, и готовая к оплодотворению яйцеклетка выходит в брюшную полость, откуда затем попадает в маточные трубы.

Развитие мужских половых клеток (сперматогегез)

Мужская репродуктивная клетка формируется абсолютно другим путем. К моменту рождения в гонадах находятся зачаточные, несформированные мужские половые клетки. Процесс их окончательного формирования начинается с периода полового созревания. Отличительной особенностью формирования мужских половых клеток является то, что каждая клетка формируется примерно 75 дней, а не с момента рождения, как женские клетки.

Процесс формирования сперматозоидов происходит в извитых семенных канальцах. Сперматогонии (предшественники зрелых половых клеток мужчины) располагаются на базальной мембране, где проходят стадии митотического деления. В результате митоза образуются клетки двух типов. Сперматогонии А сохраняют способность дальше делиться путем митоза и дают начало таким же клеткам, а сперматогонии В эвакуируются с мембраны и способны делиться только путем мейоза. Именно после первого мейоза формируются клетки с одинарным набором хромосом, которые за 75 дней окончательно созревают и готовы к оплодотворению яйцеклетки.

Половые клетки: оплодотворение

Слияние двух половых клеток называется оплодотворением. Процесс оплодотворения завершается образованием зиготы. Половые клетки женщины и мужчины имеют гаплоидный (одинарный) набор хромосом, и при их слиянии восстанавливается диплоидный (двойной) набор хромосом, свойственный организму человека. При этом соединяется уникальная генетическая информация материнского и отцовского организма. Сформированная зигота обладает свойством типотолерантности – она способна дать начало разнообразным клеткам и тканям будущего организма.

Процесс оплодотворения яйцеклетки происходит в маточной трубе. Сперматозоид при помощи акросомальных ферментов разрушает оболочки яйцеклетки (лучистый венец, блестящую оболочку), происходит процесс слияния его плазматической мембраны с мембраной яйцеклетки. После этого в цитоплазму яйцеклетки проникает головка спермия. Когда генетический материал сперматозоида проник в яйцеклетку, заканчивается процесс оплодотворения, в результате которого формируется уникальная новая одноклеточная система, дающая начало новому организму.

Когда сперматозоид проникает в яйцеклетку, вышедшие из нее ферменты так модифицируют мембрану, что другие спермии уже не могут ее разрушить и проникнуть внутрь яйцеклетки. Данный процесс занимает всего несколько минут. В процессе оплодотворения принимает участие только один сперматозоид. В крайне редких случаях, когда в яйцеклетку проникают два спермия, формируется триплоидный эмбрион, однако он является нежизнеспособным и в течение нескольких дней погибает.

После оплодотворения стадия зиготы длится около 30 часов. Далее начинается дробление. Это процесс митотического деления зиготы, в результате которого увеличивается число ее клеток, но общий размер при этом остается прежним. На данном этапе клетки называются бластомерами. Через 3 дня, когда все сформированные клетки одинаковы по детерминации и по размеру, начинается этап их дифференцировки. На 5 день развития эмбрион представляет собой бластоцисту, которая состоит примерно из 200 клеток. Бластоциста – это полый шар клеток (клетки трофобласта), внутри которого находится клетки эмбриобласта. Если в бластоцисте располагаются два эмбриобласта, из такого эмбриона формируется однояйцевая двойня.

В течение всего этого периода зародыш мигрирует по маточной трубе в полость матки. Это процесс происходит под действием движений ворсинок на поверхности маточных труб. Когда эмбрион достигает полости матки, происходит его имплантация. При этом бластоциста теряет блестящую оболочку (данный процесс называется хэтчинг) и при помощи специальных отростков погружается в эндометрий. Данный процесс регулируется тесными химическими и физическими связями эндометрия и бластоцисты. Клетки трофобласта продуцируют хорионический гонадотропин, который стимулирует продукцию прогестерона клетками желтого тела, в результате чего не наступает менструация.

Именно такой сложно организованный процесс развития половых клеток обеспечивает необыкновенное явление, при котором из двух маленьких клеток с набором уникальной генетической информации формируется новый неповторимый организм – новый человек.

Российский центр доноров ооцитов предлагает широкий выбор доноров женщинам, нуждающимся в лечении бесплодия с применением донорских яйцеклеток. Обращайтесь к вам - и мы обязательно вам поможем!

Половое размножение встречается у представителей всех типов растительного и животного мира. Оно связано с образованием особых половых клеток: женских - яйцеклеток и мужских - сперматозоидов.

Для половых клеток (гамет) характерно одинарное (гаплоидное) число хромосом (см. ). Кроме того, они отличаются соотношением объемов цитоплазмы и ядра (по сравнению с соматическими клетками).

Строение мужской половой клетки (сперматозоид)

Мужские половые клетки - сперматозоиды - обычно очень мелкие и подвижные. Типичные сперматозоиды состоят из головки, шейки и хвоста.

Головка почти целиком состоит из ядра, покрытого тонким слоем цитоплазмы. Самый передний ее участок заострен, покрыт колпачком.

Шейка сужена, в ней находятся центриоль (составная часть клеточного центра) и митохондрии.

Хвост сперматозоидов состоит из тончайших волокон, покрытых цитоплазматическим цилиндром: он является органоидом движения.

Общая длина сперматозоида, включая головку, шейку и хвост, у млекопитающих и человека составляет 50-60мкм. Характерно, что сперматозоиды образуются обычно в огромных количествах (у млекопитающих их в течение жизни созревает сотни миллионов).

Строение женской половой клетки (яйцеклетка)


Женские половые клетки (яйцеклетки) неподвижны и, как правило, крупнее сперматозоидов. Обычно они имеют шаровидную форму и разнообразное строение оболочек. У млекопитающих размеры яйцеклеток сравнительно небольшие и составляют 100-200мкм в диаметре. У других позвоночных (рыб, амфибий, рептилий, птиц) яйцеклетки крупные. В цитоплазме они содержат огромное количество питательных веществ.

У птиц, например, яйцеклеткой является та часть яйца, которая обычно называется желтком. Диаметр яйцеклетки курицы составляет 3-3,5см, а у таких крупных птиц, как страусы, - 10-11см. Эти яйцеклетки покрыты несколькими оболочками сложного строения (слой белка, подскорлуповая и скорлуповая оболочки и др.), которые обеспечивают нормальное развитие зародыша.

Количество образующихся яйцеклеток обычно значительно меньше, чем количество сперматозоидов. Например, у женщины в течение жизни созреет около 400 яйцеклеток.

Строение мужских и женских половых клеток растений описано .

Развитие яйцеклеток и сперматозоидов

Созревание и развитие половых клеток называется гаметогенезом. У животных и человека он происходит в половых железах: яйцеклетки развиваются в яичниках, а сперматозоиды - в яичках.

Стадии развития

Процессы развития мужских половых клеток (сперматогенез) и женских половых клеток (овогенез) имеют ряд сходных черт. И в яичнике, и в яичках различают три разных стадии:

  • Стадии размножения;
  • стадии роста;
  • стадии созревания половых клеток.

На первой стадии сперматогонии и овогонии (клетки - предшественники сперматозоидов и яйцеклеток) размножаются путем и число их увеличивается.

У мужчин митотическое деление сперматогоний начинается в период полового созревания и продолжается десятки лет. У женщин деление овогоний происходит только в эмбриональный период их жизни и заканчивается еще до рождения. У животных деление этих клеток зависит от сроков и периодов размножения.

Во второй стадии сперматогонии и овогонии перестают размножаться, начинают расти и увеличиваться в размерах, превращаясь в первичные сперматоциты и овоциты. Особенно значительно возрастают размеры у овоцитов. Например, у лягушек линейные размеры овоцита больше в 2 тыс. раз, чем у овогонии. Это связано с тем, что в них накапливаются питательные вещества, необходимые для развития зародыша.

Наиболее важные изменения происходят с будущими половыми клетками на третьей стадии созревания. Здесь проявляются и существенные отличия между спермато- и овогенезом. В этой зоне первичные овоциты дважды делятся путем мейоза. При первом мейотическом делении образуется крупный вторичный овоцит и мелкая клетка- первичный полоцит (первое полярное, или направительное, тельце).

При втором мейотическом делении вторичный овоцит делится на крупную незрелую яйцеклетку и мелкий вторичный полоцит (второе полярное тельце). Первичный полоцит тоже может разделиться еще на два полоцита.

Таким образом, в результате двух мейотических делений из одного первичного овоцита получается 4 клетки с гаплоидным набором хромосом - незрелая половая клетка (которая превращается в зрелую яйцеклетку) и три полоцита, которые в дальнейшем погибают.

При сперматогенезе первичный сперматоцит в зоне созревания тоже дважды делится путем мейоза. Но при этом возникают 4 одинаковых гаплоидных сперматиды. В дальнейшем они путем сложных преобразований (изменения формы, развития хвоста) превращаются в зрелые сперматозоиды.

Оплодотворение

Оплодотворение - это процесс слияния ядер сперматозоида и яйцеклетки и восстановление диплоидного набора хромосом. Оплодотворенная яйцеклетка носит название зиготы. Образование зиготы происходит только при проникновении сперматозоида в яйцеклетку.


Этот процесс у разных организмов осуществляется неодинаково. У млекопитающих проникновение сперматозоида в яйцеклетку сопровождается растворением ее оболочки при помощи различных ферментов, выделяемых сперматозоидом. У многих насекомых яйцеклетки имеют плотную оболочку, и сперматозоид проникает через небольшие отверстия. У некоторых водных организмов на поверхности яйцеклетки образуется в месте контакта со сперматозоидом небольшой воспринимающий бугорок, который затем втягивается внутрь вместе со сперматозоидом.

Обычно в цитоплазму яйцеклетки проникает только головка сперматозоида с митохондрией и центриолью, а хвост остается снаружи. Оболочка головки растворяется, ядро начинает набухать, пока не достигнет размеров ядра яйцеклетки. Затем оба ядра сближаются и, наконец, сливаются.

Иногда в яйцеклетку одновременно проникает несколько сперматозоидов, но слияние с ядром происходит только у одного из них. В зиготе все хромосомы становятся парными: в каждой паре гомологичных хромосом одна хромосома принадлежит яйцеклетке, вторая - сперматозоиду. Это явление имеет большое значение для эволюции. Организм, развивающийся из зиготы, обладает большим диапазоном комбинативной изменчивости, следовательно и более широкими возможностями приспособления к меняющимся условиям внешней среды.

Характерно для цветковых растений.



Последние материалы раздела:

Теплый салат со свининой по-корейски
Теплый салат со свининой по-корейски

Салат из свинины способен заменить полноценный прием пищи, ведь в нем собраны все продукты, необходимые для нормального питания – нежная мясная...

Салат с морковкой по корейски и свининой
Салат с морковкой по корейски и свининой

Морковь, благодаря присущей сладости и сочности – один из наилучших компонентов для мясных салатов. Где морковь – там и лук, это практически...

На рождество ходят крестным ходом вокруг церкви
На рождество ходят крестным ходом вокруг церкви

Крестный ход — это давно зародившаяся традиция верующих православных людей, заключающийся в торжественном шествии во главе со священнослужителями,...