После слияния гамет образуется. Что предшествует слиянию гамет? Репродуктивное половое размножение

План

Изогамия представляет слияние двух одинаковых по форме планогамет (подвижных гамет). В результате копуляции образуется дикарион – подвижная планозигота, снабженная жгутиками. Она внедряется в ткани восприимчивого растения, теряет жгутики, становится неподвижной, одевается сплошной оболочкой и превращается в покоящуюся спору-цисту.

Типы полового процесса у грибов

Репродуктивное половое размножение

Половое размножение грибов состоит в слиянии мужских и женских половых гамет, в результате чего возникает зигота. При образовании зиготы ядра сливаются, происходит удвоение числа хромосом и наступает диплоидная (двойная) фаза с полным (парным) набором хромосом. Половые спороношения грибов сопровождающиеся сменой ядерных фаз, называют телеоморфами, а всю совокупность стадий развития одного гриба - голоморфой. Споры полового размножения называют также мейоспорами, поскольку их образованию предшествует мейотическое деление ядра. Половой процесс состоит из трех стадий: плазмогамии, кариогамии и мейоза.

Плазмогамия представляет собой слияние клеток и объединение двух протопластов, которые приносят два различных ядра в одну клетку. При этом ядра тут же сливаются (кариогамия), но чаще сохраняют самостоятельность в течение определенного времени. Возникшая в результате копуляции клетка имеет два ядра (дикарион). Если дикарион даст начало новому мицелию, то клетки, его образующие, будут сохранять состояние дикариона, такой мицелий называют дикариотичным. Затем наступает вторая фаза – кариогамия.

Кариогамия (диплоидизация) – слияние ядер в одно ядро зитогы. Получившееся при этом ядро содержит двойной набор хромосом, объединяющий хромосомы родительских ядер, и называется диплоидным. Если диплоидная клетка дает начало мицелию, то его клетки будут сохранять состояние диплоида, т.е. сформируется диплоидный мицелий.

Мейоз (редукция) – на определенной стадии развития (неодинаковой у разных грибов) диплоидное ядро претерпевает редукционное деление, в результате чего в цикле восстанавливается гаплоидное число хромосом. Таким образом, для грибов характерно чередование в цикле развития гаплоидного и диплоидного состояния, или ядерных фаз: от копуляции до редукции – диплоидная фаза; от редукции до новой копуляции – гаплоидная фаза.

Все многообразие форм полового размножения грибов может быть сведено к трем основным типам: гаметогамия, геметангиогамия и соматогамия.

Гаметогамия представляет собой слияние гамет, образующихся в гаметангиях или голых гамет. Этот тип полового процесса характерен для низших грибов и может протекать в виде изогамии, гетерогамии или оогамии.

При созревании цисты происходит кариогамия и возникает диплоидное ядро. Впоследствии осуществляется его редукционное деление, затем образовавшиеся гаплоидные ядра делятся, возникает многоядерная клетка – зооспорангий. Вокруг каждого гаплоидного ядра обособляются участки (комочки) цитоплазмы – будущие зооспоры. При полном созревании оболочка зооспорангия разрывается, и подвижные зооспоры выбрасываются наружу. У некоторых наиболее примитивных грибов (слизевики) появляется диплоидный амебоид.

Гетерогамия представляет слияние двух подвижных морфологически разнящихся гамет. Продуктом полового процесса является циста.

Оогамия б олее сложная форма полового процесса, при которой крупные неподвижные яйцеклетки, формирующиеся в оогониях, оплодотворяются мелкими подвижными сперматозоидами, развивающимися в антеридиях. Оогоний имеет шаровидную форму и одет довольно толстой оболочкой, в которой заметны более тонкие места – поры. Через них происходит впоследствии оплодотворение. Первоначально сплошное многоядерное содержимое оогония распадается затем на несколько одноядерных яйцеклеток, свободно лежащих в виде шаров. Внутри оболочки иногда остается только одна яйцеклетка, на образование которой идет центральная часть плазмы. Мужская клетка – антеридий развивается на конце боковой ветви и представляет собой округлую или цилиндрическую клетку, развивающуюся на том же мицелии или на другом, со многими клеточными ядрами, но не дифференцированную на обособленные гаметы. Антеридий к моменту созревания плотно соприкасается с оогонием и пускает через поры отростки, после чего содержимое антеридия поступает внутрь яйцеклетки и затем осуществляется плазмогамия и кариогамия, которые не разделены во времени. После оплодотворения яйцеклетки превращаются в покоящиеся клетки – ооспоры с толстой, часто скульптурированной оболочкой. При прорастании происходит редукционное деление диплоидного ядра и образование гаплоидных ядер. Гаплоидные ядра поочередно делятся, возникает многоядерный зооспорангий. Ооспоры могут возникать на наружном мицелии экзогенно или внутри тканей в межклетниках – эндогенно.

Гаметангиогамия илиангиогамия представляет собой слияние двух не дифференцированных на гаметы структур, содержащих несколько ядер и имеющих противоположные половые знаки. Этот тип полового процесса характерен для низших грибов класса Зигомицеты, а также для высших грибов класса Аскомицеты. Гаметангиогамию у зигомицетов чаще всего называют зигогамией. Она характеризуется полным слиянием двух внешне одинаковых контактирующих гаметангиев. Гаметангии образуются как вздутия на вершине двух совместимых гиф или ветвей гиф, которые направлены друг и другу и контактируют друг с другом. Стенка между ними растворяется и содержимое смешивается. Образуется одна клетка, в которой происходит кариогамия. Образующаясязигоспора (зигота) покрывается толстой оболочкой и прорастает после периода покоя.

Плазмогамия и кариогамия не разделены во времени и следуют непосредственного друг за другом, в результате чего образуется диплоидная зигота. При прорастании зиготы имеет место мейоз, и весь жизненный цикл этих грибов протекает в гаплоидной фазе.

У примитивных форм аскомицетов половой процесс гаметангиогамия сходен с зигогамией у Зигомицетов. Гаметангии разного пола морфологически сходны или малоразличимы и представляют выросты или веточки мицелия. После их слияния сразу происходит кариогамия и сумки развиваются непосредственно из зиготы. Однако, в отличие от зигомицетов, в многоядерных гаметангиях сливаются только два ядра (нет множественной кариогамии), зигота не переходит в состояние покоя, а сразу развивается в сумку. Таким образом, в цикле развития низших аскомицетов есть только гаплоидная и диплоидная фазы. У высших аскомицетов плазмогамия и кариогамия разделены во времени и пространстве. У них есть дифференциация и усложнение строения гаметангиев. Мужской половой орган называют антеридием, а женский – архикарпом, он состоит из цилиндрической части – аскогона и его выроста – трихогины, через которую переливается содержимое антеридия. Из продукта слияния двух половых клеток начинают развиваться короткие нити мицелия, аскогенные гифы, в которые строго синхронно делясь поступают дикарионы. Верхняя часть аскогенной гифы загибается в виде крючка и в ней происходит последнее деление пары ядер. Из образовавшихся четырех ядер два остаются в верхушечной клетке, которая отделяется перегородкой. Одно ядро поступает в крючок, другое – в нижнюю часть аскогенной гифы. Верхушечная часть аскогенной гифы увеличивается в размерах и развивается в сумку, в ней происходит слияние дикариона в одно диплоидное ядро. Ядро из крючка поступает в нижнюю часть аскогенной гифы под материнской клеткой и снова образует дикарион. Образовавшееся диплоидное ядро делится редукционно, за мейозом следует еще одно митотическое деление аскоспоры. Одновременно с образованием сумок происходит их оплетение гаплоидным мицелием, формируется плодовое тело – аскокарп.

Соматогамия представляет собой слияние двух клеток вегетативного мицелия. Половые органы отсутствуют, а половую функцию выполняют соматические клетки. Слияние чаще всего происходит путем образования анастомозов между гифами. Половой процесс этого типа характерен для базидиальных грибов и заключается в слиянии мицелиев разного полового знака. Слияние мицелия происходит на ранних стадиях прорастания базидиоспор. Базидиоспоры обычно одноядерны и имеют гаплоидный набор хромосом. После прорастания базидиоспоры в ростковую трубку происходит слияние ростковых трубок мицелиев разных половых знаков, т.к. большинство базидиомицетов гетероталличны (разнополые). Так же как у сумчатых грибов, плазмогамия и кариогамия у базидиомицетов значительно разделены во времени. В результате слияния двух гаплоидных мицелиев вскоре после прорастания базидиоспор происходит слияние их цитоплазмы, но кариогамии при этом не происходит, а ядра ассоциируются строго попарно, образуя так называемые дикарионы, также как это имеет место в аскогенных гифах аскомицетов. Дальнейшее развитие мицелия осуществляется в дикариофитном состоянии. Дикариофитная стадия занимает большую часть цикла развития базидиомицетов. Таким образом, мицелий большинства базидиомицетов проходит три хорошо выраженные стадии: гаплоидную, дикариофитную и диплоидную.

Развитию базидии предшествует слияние пары ядер дикариона в одно диплоидное ядро. Участок гифы, в котором происходит это слияние, отделяется перегородкой и образует материнскую клетку базидии. Она несколько увеличивается в размерах и в ней происходит два последовательных деления ядра, одно из которых мейотическое, в результате чего образуется 4 ядра. В это же время на поверхности базидии образуется 4 выроста, вздувающихся на концах, в них поступают по одному ядру. Эти выросты, содержащие ядра, образуют базидиоспоры.

Лекция № 4

СИСТЕМАТИКА ГРИБОВ

1. Краткая история изучения систематики грибов.

2. Царство Protozoa, или Protoctista.

3. Царство Chromista (Псевдогрибы).

4. Царство Mycota, Fungi (Настоящие грибы).

Отдел Chytrydiomycota (Хитридиомицеты).

Отдел Zygomycota (Зигомицеты).

1. Краткая история изучения систематики грибов

Со времен К.Линнея ("Система природы", 1735) грибы традиционно относили к царству растений. Однако уже к началу XIX века ряд ботаников указывали на то, что между грибами и растениями имеются существенные различия. Первым крупным систематиком был шведский ученый Э.Фриз, который положил основу номенклатуры грибов и дал описание многих видов. В 1851 г. Фриз предложил выделить грибы в самостоятельное царство живого мира. Однако у большинства биологов как XIX, так и первой половине XX века эта точка зрения поддержки не нашла.

Вместе с тем, бурное развитие физиологии и биохимии, особенно с середины XX века, накопление данных о строении и составе клетки грибов все более ставили под сомнение положение грибов в царстве растений и заставляло ученых вновь вернуться к вопросу о месте грибов в системе живого мира. Полученные новые данные по биохимии и физиологии грибов, по ультраструктуре их клетки, составу и строению клеточной оболочки позволили установить, что грибы по своему строению, характеру обмена и способу питания занимают промежуточное положение между животными и растениями и несут отдельные черты, как тех, так и других. Таким образом, на основании полученных данных, начиная с 70-х годов, грибы стали рассматривать как самостоятельное царство живого мира наряду с царствами животных и растений (Тахтаджан, 1973; Whittaker, Margulis, 1978; Margulis, Schwarz, 1982 и др.).

До последнего времени в нашей отечественной литературе и особенно в учебной чаще использовалась система, по которой царство грибов Mycota делилось на два отдела: Myxomycota (Слизевики) и Eu-mycota (настоящие грибы). В отделе настоящих грибов рассматривалось шесть классов: Chytridiomycetes, Oomycetes, Zigomycetes, Ascomycetes, Basidiomycetes, Deuteromycetes (Шевченко, 1978; Соколова, Семенкова, 1981; Шевченко, Цилюрик, 1986; Попкова, 1989; Федоров, 1992 и др.). В известном шеститомнике "Жизнь растений" под редакцией проф.М.В.Горленко в отделе Eu-mycota кроме уже упомянутых основных шести классов приводится также класс Trichomycetes. Кроме этого в специальной литературе встречалась также несколько модифицированная система Л. Олайва (Olive, 1975), где в царстве грибов выделяли три отдела:

Myxomycota, Oomycota с двумя классами и Eu-mycota с пятью классами (цитир.по Л.В.Гарибовой, 2002). Эта система соответствовала гипотезе о двух ветвях развития грибов. Отдел Myxomycota был отнесен Еdwards (1976) к Protozoa. В отечественной литературе отдел Myxomycota традиционно включался в царство грибов.

За последние 10-20 лет традиционные представления о царстве грибов, взгляды на их происхождение, эволюцию и филогенетические связи подвергались основательному пересмотру. Появилось большое количество систем грибов, предложенных микологами разных стран мира. В связи с предполагаемым происхождением грибов от жгутиковых организмов

Гаметы - репродуктивные клетки, имеющие гаплоидный (одинарный) набор хромосом и участвующие в гаметном, в частности, половом размножении. При слиянии двух гамет в половом процессе образуется зигота, развивающаяся в особь (или группу особей) с наследственными признаками обоих родительских организмов, продуцировавших гаметы.

У некоторых видов возможно и развитие в организм одиночной гаметы (неоплодотворённой яйцеклетки) - партеногенез.

Морфология гамет и типы гаметогамии

Гаметы представляют собой высокодифференцированные клетки. В процессе эволюции они приобрели приспособления для выполнения специфических функций Ядра как мужских, так и женских гамет в равной мере содержат наследственную информацию, необходимую для развития организма Но другие функции яйцеклетки и сперматозоида различны, поэтому по строению они резко отличаются,

Яйцеклетки неподвижны, имеют шарообразную или слегка вытянутую форму. В яйце содержатся все типичные клеточные «органоиды, но строение его отличается от других клеток, так как приспособлено для реализации возможности развития целого организма. Размеры яйцеклеток значительно крупнее, чем соматических. Внутриклеточная структура цитоплазмы в яйцах специфична для каждого вида животных, чем обеспечиваются видовые (а нередко и индивидуальные) особенности развития. В яйцах содержится ряд веществ, необходимых для развития зародыша. К их числу относится питательный материал (желток). У некоторых видов животных накапливается столько желтка в яйцах, что они могут быть видимы невооруженным глазом. Таковы икринки рыб и земноводных, яйца рептилий и птиц. Из современных животных наиболее крупные яйца у сельдевой акулы - 29 см в диаметре; диаметр яйца страуса 10,5 см, курицы - 3,5 см. Небольшие размеры имеют яйца животных, у которых развивающийся зародыш получает питание из окружающей среды, например у высших млекопитающих. Диаметр яйца мыши 60 ц., коровы 100 ц. Яйцо человека в поперечнике имеет 130-200 ц.

Морфология гамет различных видов достаточно разнообразна, при этом продуцируемые гаметы могут отличаться как по хромосомному набору (при гетерогаметности вида), величине и подвижности (способности к самостоятельному передвижению), при этом гаметный диморфизм у различных видов варьирует в широких пределах - от отсутствия диморфизма в виде изогамии до своего крайнего проявления в форме оогамии.

Изогамия

Если сливающиеся гаметы морфологически не отличаются друг от друга величиной, строением и хромосомным набором, то их называют изогаметами, или бесполыми гаметами. Такие гаметы подвижны, могут нести жгутики или быть амёбовидными. Изогамия типична для многих водорослей.

Анизогамия (гетерогамия)

Гаметы, способные к слиянию, различаются по размерам, подвижные микрогаметы несут жгутики, макрогаметы могут быть как подвижны (многие водоросли), так и неподвижны (лишённые жгутиков макрогаметы многих протистов).

Оогамия

Сперматозоид и яйцеклетка. Способные к слиянию гаметы одного биологического вида резко различаются по размерам и подвижности на два типа: мужские гаметы малого размера и крупные неподвижные женские гаметы - яйцеклетки. Различие размера гамет обусловлено тем, что яйцеклетки содержат запас питательных веществ, достаточный для обеспечения нескольких первых делений зиготы при её развитии в зародыш.

Мужские гаметы - сперматозоиды животных и многих растений подвижны и и обычно несут один или несколько жгутиков, исключением являются лишённные жгутиков мужские гаметы семенных растений - спермии, которые доставляются к яйцеклетке при прорастании пыльцевой трубки, а также безжгутиковые сперматозоиды (спермии) нематод и членистоногих.

Хотя сперматозоиды несут митохондрии, при оогамии от мужской гаметы к зиготе переходит только ядерная ДНК, митохондриальная ДНК (а в случае растений и пластидная ДНК) обычно наследуется зиготой только от яйцеклетки.

Зачатие происходит в момент соединения материнской яйцеклетки и отцовского сперматозоида, или гаметы, - с этого времени новый организм развивается в материнском на протяжении девяти месяцев до рождения и начала самостоятельной жизни.

Зарождение нового организма начинается в момент оплодотворения - слияния гамет или половых клеток: яйцеклетки и сперматозоида. Каждая из этих клеток содержит 23 хромосомы, то есть половину из тех, которые содержат клетки организма, поэтому соединение двух таких клеток образует новую клетку - зиготу с 46 хромосомами, из которой благодаря делению образуются органы и системы нового организма.

Зачатие начинается с совокупления в репродуктивный период, то есть в период овуляции. С эякуляцией во влагалище женщины попадает от 300 до 500 млн сперматозоидов, содержащихся в сперме: благодаря своему хвосту сперматозоиды движутся, и некоторые из них попадают в матку, а самые подвижные способны из матки попасть в фаллопиевы трубы, в которых могут встретиться с яйцеклеткой. Менее 100 сперматозоидов достигают третьего отдела фаллопиевой трубы: сталкиваясь с яйцеклеткой, они окружают ее, пытаются пройти через все ее мембраны и проникнуть внутрь, но только одному сперматозоиду это удается.

Сперматозоид проникает в яйцеклетку.Вид под электронным микроскопом.

После оплодотворения, ядра яйцеклетки и сперматозоида сливаются и образуют зиготу - оплодотворенную яйцеклетку.
Сразу же начинается процесс деления зиготы , или сегментации: после первого деления зиготы две клетки - бластомеры также делятся - получаются четыре клетки, которые продолжают делиться. Через три дня зигота уже состоит из 16 клеток, формирующих скопление, напоминающее ягоду, - морулу. К пятому дню клетки морулы, продолжая делиться, начинают организовываться. Внутри морулы происходит накопление жидкости, из-за чего клетки вытесняются из внутренней ее части в наружную: морула трансформируется в бластулу, состоящую из двух частей: эмбриобласта, клеток, из которых впоследствии сформируется эмбрион; и трофобласта, тонкого слоя клеток, отделяющего пространство, заполненное жидкостью, или бластоцель , - из этого слоя впоследствии образуется плацента .

По мере деления, зигота двигается по фаллопиевой трубе по направлению к матке благодаря сокращениям мышц и ритмичным движениям маленьких ресничек клеток слизистого слоя фаллопиевых труб. Зигота движется по фаллопиевой трубе, достигает матки , которая принимает бластулу и в которой формируется новый организм на протяжении девяти месяцев. Морула, попадая в матку, продолжает находиться в ней некоторое время, пока эндометрий не сформируется полностью, чтобы принять ее. На седьмой день после зачатия бластула крепится к поверхности эндометрия в поисках места остановки и получения питательных веществ - этот процесс называется имплантацией.

Возникает при перекомбинации (перемешивании) генов отца и матери. Является разновидностью наследственной изменчивости, только не передается по наследству в полной мере.

Источники:

Кроссинговер при мейозе (гомологичные хромосомы тесно сближаются и меняются участками).
Независимое расхождение хромосом при мейозе (каждая пара гомологичных хромосом расходится независимо от других пар).
Случайное слияние гамет при оплодотворении.

Примеры

У цветка ночная красавица есть ген красного цвета лепестков А, и ген белого цвета а. Организм Аа имеет розовый цвет лепестков. Таким образом, у ночной красавицы нет гена розового цвета, розовый цвет возникает при сочетании (комбинации) красного и белого гена.

У человека есть наследственное заболевание серповидноклеточная анемия. АА - норма, аа - смерть, Аа - СКА. При СКА человек не может переносить повышенных физических нагрузок, при этом он не болеет малярией, т.е. возбудитель малярии малярийный плазмодий не может питаться неправильным гемоглобином. Такой признак полезен в экваториальном поясе; для него нет гена, он возникает при сочетании генов А и а.