Покрытосеменные растения: общая характеристика, примеры, строение, размножение. Отдел Покрытосеменные(Цветковые)

Покрыто семенные растения (Magnoliophyta, или Angiospermae) - самый большой отдел . Их насчитывается не менее 250 тысяч видов. Каждый год в мире описывается около 2 тысяч новых видов. Считается, что современное биологическое разнообразие цветковых выявлено на 85%. В настоящее время цветковые господствуют в растительном покрове нашей планеты и являются самой важной для человека группой растений. Это самый «молодой» в геологическом масштабе времени отдел растений. Цветковые растения появились в юрском периоде, а в середине мелового периода стали очень быстро распространяться, обнаружив исключительную способность к видообразованию.

Большое разнообразие цветковых (покрытосеменных) обусловлено их высокой приспособляемостью к разнообразным условиям среды. Для цветковых характерны следующие особенности: наличие таких органов, как пестик и плод; семена, заключенные внутри плодов (отсюда название отдела - Покрытосеменные); дальнейшая редукция мужского и женского гаметофитов; двойное оплодотворение; наличие в древесине настоящих сосудов разного типа, а также наличие цветков.

Большое разнообразие цветков покрытосеменных растений и их резкое отличие от соответствующих органов голосеменных затрудняют объяснение происхождения цветка. В связи с этим существует несколько гипотез.

Согласно наиболее распространенной и хорошо обоснованной стробилярной, или эвантовой, гипотезе, цветок - это видоизмененный укороченный спороносный побег, первоначально напоминавший шишку голосеменных. Мегаспорофиллы в процессе метаморфоза превратились в плодолистики, а микроспорофиллы - в тычинки, что многие исследователи связывают с приспособлением покрытосеменных к опылению насекомыми. По этой гипотезе, наиболее древние семейства - это Магнолиевые, Лютиковые и др.

Согласно другой гипотезе, названной псевдантовой, цветок - это видоизмененное соцветие, состоящее из мелких разнополых цветков, претерпевших редукцию, сближение и срастание. По этой гипотезе, наиболее древние семейства с раздельнополыми невзрачными цветками - это ивовые, казуариновые и др.

Этим гипотезам, исходящим из представлений об образовании цветков из листостебельных побегов, противопоставляются различные теломные гипотезы, согласно которым все части цветка могут быть выведены из теломов, т. е. цилиндрических побеговых структур, свойственных риниофитам.

В настоящее время почти все ботаники считают, что филогенетически цветок - это видоизмененный укороченный побег и нее части его, кроме цветоложа, имеют листовую природу.

Цветок - это укороченный видоизмененный спороносный побег, который специально предназначен для размножения (образование микро- и мегаспор, опыление, оплодотворение, образование семян и плодов). Как всякий побег, он развивается из почки.

Цветок состоит из нескольких частей. Цветоножка соединяет цветок со стеблем. Цветоложе - расширенная верхняя часть цветоножки, к которой прикрепляются все остальные части цветка. Чашелистики составляют наружную часть околоцветника - чашечку. Лепестки составляют внутреннюю часть околоцветника - венчик (иногда в цветках нет разделения околоцветника на чашечку и венчик, в этом случае околоцветник называется простым). Совокупность тычинок образует андроцей. Совокупность плодолистиков (мегаспорофиллов) образует гинецей, который расположен в центре цветка. Цветоножка и цветоложе являются видоизмененным стеблем побега, а чашелистики, лепестки, листочки простого околоцветника, тычинки и Срастающиеся в пестик плодолистики представляют собой видоизмененные листья побега. Цветоножка у цветков некоторых видов растений отсутствует, цветок сидит непосредственно на стебле и называется сидячим. Цветоложе бывает разное по форме - плоское, выпуклое, сильно вытянутое, вогнутое.

Части цветка ( околоцветника, тычинки, пестики) могут располагаться на цветоложе по спирали (спиральное расположение) или по кругу (круговое, или циклическое, расположение). Иногда может быть смешанное (гемициклическое) расположение, когда части околоцветника расположены по кругу, а тычинки и пестики - по спирали.

Цветок развивается из почки, находящейся в пазухе листа. Такой лист называется кроющим. Листья (обычно видоизмененные), расположенные на цветоножке, под цветком, называются прицветниками.

Чашечка состоит из свободных или сросшихся чашелистиков и соответственно называется раздельнолистной или спайнолистной. Чашечка обычно зеленого цвета, но может быть и другой окраски. Чашелистики бывают различной формы (ланцетовидная, шиловидная, треугольная и т. п.). Если чашелистики цветка имеют разную форму, то чашечка называется неправильной, если одинаковую - правильной.

Венчик состоит из свободных или сросшихся лепестков и соответственно называется раздельнолепестным или спайнолепестным. Венчик обычно ярко окрашен. Лепестки могут быть различной формы.

Околоцветник, состоящий из различающихся по внешнему виду чашечки и венчика, называется двойным (или сложным). Околоцветник, состоящий из одинаковых листочков, называется простым. Ярко окрашенный простой околоцветник называется венчиковидным, а зеленый - чашечковидным. У некоторых видов растений нет околоцветника и цветки называются голыми.

Если через ось цветка, проходящую через пестик, цветоложе и цветоножку, провести плоскость, то она рассечет цветок на две симметричные части. Такую воображаемую плоскость называют плоскостью симметрии. Все разнообразие цветков в отношении их симметрии можно свести к следующим трем типам: 1) правильный, или актиноморфный, цветок, через который можно провести несколько плоскостей симметрии; 2) неправильный, или зигоморфный, цветок, через который можно провести только одну плоскость симметрии; 3) асимметричный цветок, через который нельзя провести ни одной плоскости симметрии.

Андроцей состоит из тычинок, являющихся микроспорофиллами. Тычинка имеет тычиночную нить и пыльник, прикрепляющийся к нити посредством связника. В каждом пыльнике имеются четыре пыльцевых гнезда, в которых развивается пыльца (микроспоры или пыльцевые зерна).

Зрелые пыльцевые зерна у разных видов имеют различную форму: шаровидную, эллиптическую и т. п. Они покрыты двумя оболочками. Наружная толстая называется экзиной, внутренняя мягкая - интиной. На экзине у разных видов образуются разнообразные выступы, шипики, бугорки. В каждой микроспоре, находящейся внутри пыльника, ядро делится, образуя два ядра: вегетативное и генеративное. С этого начинается развитие мужского гаметофита и микроспоры превращаются в пыльцу. Впоследствии из генеративной клетки образуются два спермия, являющиеся мужскими гаметами.

Гинецей состоит из одного или нескольких пестиков. Каждый пестик образован одним или несколькими сросшимися плодолистиками (мегаспорофиллами). Сформированный пестик обычно состоит из нижней расширенной части - завязи, средней цилиндрической части - столбика, верхней расширенной части - рыльца. Когда столбик отсутствует и рыльце находится непосредственно на завязи, оно называется сидячим. Рыльце может быть разной формы: головчатым, двухлопастным, звездчатым, перисто лопастным и т. д. В завязи образуется одна или много полостей, называемых гнездами, в них развиваются семяпочки (мегаспорангии), из которых после оплодотворения развиваются семена. Число столбиков, лопастей рылец, гнезд завязи может указывать на число плодолистиков, образующих пестик. Место прикрепления семяпочки в завязи называется плацентой (или семяносцем).

Зрелая семяпочка состоит из семяножки, одного или двух покровов (интегументов) и ядра семяпочки (нуцеллуса), в котором находится зародышевый мешок (женский гаметофит). Покровы (интегументы) на верхушке семяпочки имеют узкий канал, называемый пыльцевходом (или микропиле).

Зародышевый мешок развивается в нуцеллусе. Внутри зародышевого мешка имеются яйцеклетка, две синергиды, два полярных ядра, три антиподы. Архегоний у покрытосеменных отсутствует. На определенном этапе полярные ядра центральной клетки сливаются, образуя диплоидное центральное (вторичное) ядро зародышевого мешка. При половом процессе происходит двойное оплодотворение, свойственное только цветковым растениям. При этом процессе происходит оплодотворение спермиями не только яйцеклетки, но и центрального ядра зародышевого мешка. После оплодотворения из зиготы развивается зародыш, а из центральной клетки с триплоидным ядром - эндосперм семени. Двойное оплодотворение способствует быстрому развитию питательной (эндосперма), которое происходит только после оплодотворения и ускоряет весь процесс формирования семяпочки и семени.

Цветковые растения размножаются и распространяются семенами. Семена заключены в плоды, которые их защищают, и нередко способствуют их распространению.

Формула и диаграмма цветка

Они дают наглядную характеристику строения цветка. Формула отражает строение цветка с помощью букв и цифр, диаграмма - посредством чертежа (проекция частей цветка на плоскость, план цветка).

Формула цветка составляется следующим образом. Простой околоцветник обозначается буквой Р (Perigonium), чашечка - К (Kalyx), венчик - С (Corolla), андроцей (тычинки) - А (Androeceum), гинецей, или плодолистики, - G (Gynoeceum). Правильный цветок обозначается звездочкой *, неправильный - стрелкой . У каждой буквы внизу ставится цифра, обозначающая число членов данной части цветка. Если членов много, неопределенное число, ставят знак бесконечности Если данные части цветка располагаются не в одном, а в двух кругах, то у знака члена ставятся две цифры, соединенные знаком «+». При срастании каких-либо частей цветка цифра, указывающая их число, заключается в скобки. Верхняя завязь отмечается чертой под цифрой, обозначающей число плодолистиков; нижняя завязь - чертой над цифрой.

Диаграмма цветка составляется следующим образом. Изображается поперечный разрез цветка в виде проекции всех его частей на плоскость. Сросшиеся члены какой-либо части цветка на диаграмме соединяются пунктиром или сплошной тонкой линией. На диаграмме изображается не только число частей цветка, но и их взаимное расположение.

Типы соцветий

Цветки могут быть одиночными, завершающими побег. Часто они собраны в соцветия. Соцветие - это побег или система побегов, несущих цветки. В соцветиях цветки выходят из пазух кроющих листьев (прицветников).

Соцветия можно разделить на две группы: моноподиальные (рацемозные, ботрические, неопределенные) и симподиальные (цимозные, неопределенные). У моноподиальных соцветий самые молодые цветки находятся в центре или на верхушке соцветия. У симподиальных соцветий первый верхушечный цветок заканчивает главную ось соцветия и дальнейшее развитие соцветия идет за счет развития боковых осей первого порядка, затем второго и т. д.

Моноподиальные соцветия могут быть простыми (цветки сидят непосредственно на главной оси соцветий) или сложными (цветки сидят на разветвлениях главной оси соцветий).

К простым моноподиальным соцветиям относятся: кисть - цветки расположены на удлиненной оси, имеют цветоножки (черемуха); колос - сходен с кистью, но цветки сидячие (подорожник); початок - колос с толстой мясистой осью (кукуруза); головка - сходна с кистью, но главная ось очень сильно укорочена, цветки кажутся сидячими (клевер); щиток - сходен с кистью, но отличается тем, что нижние цветки имеют длинные цветоножки, в результате цветки располагаются почти в одной плоскости (груша); корзинка - цветки всегда сидячие, расположены на сильно утолщенном и расширенном конце укороченной оси соцветия (представители семейства Сложноцветных); зонтик- главная ось соцветия сильно укорочена, боковые цветки сидят на ножках одинаковой длины (лук).

К сложным моноподиальным соцветиям относятся: сложный колос - на главной оси сидят элементарные колоски (пшеница); метёлка, или сложная кисть - на главной оси на разной высоте развиваются боковые ветви, в свою очередь ветвящиеся и несущие цветки или небольшие простые соцветия (сирень); сложный зонтик - отличается от простого тем, что оси его заканчиваются не цветками, а простыми зонтиками (морковь); сложный щиток - главная ось представляет собой щиток, а боковые - корзинки (тысячелистник).

К симподиальным соцветиям относятся: монохазий (подразделяют на извилину и завиток); дихазий, или развилина, и плейохазий, или ложный зонтик. Монохазий - ось каждого порядка дает только одну ветвь с цветком. В завитке все цветки направлены в одну сторону (незабудка). В извилине боковые оси с цветком отходят поочередно в две противоположные стороны (гладиолус). Дихазий - ось каждого порядка дает две ветви. Распускание соцветия начинается с верхушечного цветка, а непосредственно под ним находятся два боковых цветка второго порядка, а из пазух двух последних возникают цветки третьего порядка и т. д. (представители семейства Гвоздичных). Плейохазий - из каждой оси, несущей верхушечный цветок, выходит более двух ветвей, перерастающих главную ось (молочай).

Плоды

Плод образуется, как правило, из завязи пестика. Из стенок завязи развивается околоплодник, который состоит из трех слоев: наружного (экзокарпа), срединного (мезокарпа) и внутреннего (эндокарпа). Эти три части не всегда хорошо выражены.

Плоды могут быть простыми, или настоящими, образовавшимися из единственного пестика в цветке, и сложными, или сборными, - из нескольких пестиков одного цветка (плоды малины, ежевики, лютика и др.). Если в образовании плода помимо пестика принимают участие другие части цветка (цветоложе, околоцветник), плод называют ложным.

Все настоящие плоды на основании строения околоплодника подразделяются на сухие и сочные.

Сухие плоды имеют сухой, деревянистый или кожистый околоплодник, и их делят на вскрывающиеся и невскрывающиеся.

Помимо вскрывающихся разными способами плодов имеются распадающиеся плоды, представленные двумя группами: дробные плоды, распадающиеся продольно в плоскости срастания плодолистиков (зонтичные), и членистые плоды, распадающиеся поперечно в плоскостях, перпендикулярных продольной оси плодолистиков (некоторые виды крестоцветных и др.).

У сочных плодов весь околоплодник или его часть сочная или мясистая. Сочные плоды подразделяют на ягоды и костянки.

Разнообразие плодов определяется прежде всего строением околоплодника, а также способом вскрывания и числом семян. Среди сухих и сочных плодов различают односеменные и многосеменные.

Сухие многосеменные вскрывающиеся плоды: коробочка - одногнездный или многогнездный плод, образующийся из нескольких плодолистиков, вскрывается дырочками или трещинами (мак, белена, хлопчатник); листовка - одногнездный плод, образующийся из одного плодолистика, вскрывается по брюшному шву (живокость); сложная листовка представляет собой группу листовок (калужница, пузырчатник); боб - одногнездньй плод, образованный одним плодолистиком, в отличие от листовки, раскрывается по двум швам - брюшному и спинному (представители семейства Мотыльковых); стручок - удлиненный двугнездный плод, образующийся из двух плодолистиков, между створками продольная перегородка (горчица); стручочек - то же, что и стручок, но длина его не более чем втрое превышает ширину (пастушья сумка).

Сухие односеменные невскрывающиеся плоды: зерновка - семя плотно срастается с тонким пленчатым околоплодником (рожь, пшеница); семянка - околоплодник кожистый, не срастающийся с семенем; семянка часто бывает снабжена хохолком или летучкой (одуванчик); в семействе Зонтичных образуются двусемянки; крылатка - семянка с крыловидным придатком (ясень), двукрылатка (клен); орех - околоплодник твердый, деревянистый (лещина); орешек - маленький орех (конопля); желудь - сходен с орехом, но нижняя часть плода погружена в чашевидную плюску (дуб).

Сочные многосеменные плоды: ягода - эндокарпий и мезокарпий сочные, экзокарпий кожистый (виноград, томаты); яблоко - ложный плод, в образовании которого кроме завязи принимает участие сильно разросшееся цветоложе (яблоня, груша); тыквина - ложный плод, в образовании его принимает участие цветоложе; экзокарпий твердый, иногда деревянистый, мезокарпий и эндокарпий сочные (арбуз, тыква); померанец - плод цитруcовых; экзокарпий мягкокожистый, богатый эфирными маслами, мезокарпий сухой, губчатый, эндокарпий сочный (лимон, апельсин).

Сочные односеменные плоды: костянка - экзокарпий тонкий, кожистый, мезокарпий сочный, эндокарпий каменистый (вишня, слива); сложная костянка - группа костянок, образовавшаяся из одного цветка (малина, ежевика).

Приведенная классификация плодов является искусственной, так как она основана главным образом на внешних морфологических признаках. Существует также морфогенетическая классификация плодов, основанная на типе гинецея, из которого развиваются плоды.

У некоторых растений развиваются соплодия. Они образуются из соцветия в результате срастания нескольких плодов в одно целое (шелковица, инжир).

Систематика покрытосеменных

Покрытосеменные - крупнейший отдел растительного царства, включающий в себя более 250 тысяч видов растений, относящихся примерно к 13 000 родов из более чем 500 семейств. В настоящее время покрытосеменные господствуют в растительном покрове земного шара, являя собой пример, по выражению М. И. Голенкина, «победителей в борьбе за существование». Наиболее древние остатки цветковых растений говорят о том, что эта группа возникла в юрском периоде мезозойской эры. Интересно, что среди юрских остатков покрытосеменных известны представители большинства современных семейств, что говорит о внезапном массовом появлении во флоре земного шара юры основных филумов этого отдела. Причины столь высоких темпов эволюции («головокружительной карьеры», по Сьюарду, или «великолепного взрыва», по Эмберже) на первых этапах становления цветковых растений до сих пор неясны, несмотря на то, что эта проблема издавна притягивала и притягивает к себе внимание множества исследователей (великий Ч. Дарвин назвал происхождение покрытосеменных «отвратительной тайной»).

В качестве одной из основных причин доминирования в современном растительном покрове цветковых растений, их господства в большинстве типов современных экосистем не без основания рассматривается целый ряд специфических морфологических структур, которые возникли у этой группы в процессе эволюции и позволили ей получить преимущества в освоении природных ландшафтов. Из наиболее важных эволюционных «приобретений» в первую очередь отметим следующие: 1) цветок - своеобразный специализированный метаморфизированный укороченный спороносный побег; 2) пестик, или плодник - структура, образованная одним или несколькими плодолистиками (суть видоизмененными мегаспорофиллами), сросшимися краями и образовавшими тем самым замкнутое, изолированное от внешней среды вместилище - завязь, где располагаются семяпочки. После оплодотворения из семяпочки развивается семя, а из завязи - специфичное для покрытосеменных образование - плод, 3) дальнейшая редукция мужского и женского гаметофитов (мужской гаметофит редуцирован до пыльцевого зерна, состоящего в стадии зрелости всего из двух клеток - вегетативной и генеративной; женский гаметофит редуцирован до 8-ядерного зародышевого мешка, одним из ядер которого является яйцеклетка; архегонии, таким образом, у цветковых полностью редуцировались.

В данной статье мы принимаем основные положения системы цветковых растений, разработанной академиком А. Л. Тахтаджяном в 1987 г. Как и в большинстве современных систем, покрытосеменные распределяются в этой системе среди двух классов - Двудольные и Однодольные. Класс Двудольных подразделяется, в свою очередь, на 8 подклассов, а класс Однодольных - на 4 подкласса.

Подклассы в пределах двудольных и однодольных объединяют порядки, имеющие общее происхождение. По этому же принципу в порядки объединяются семейства. Всего в системе А. Л. Тахтаджяна насчитывается 12 подклассов, 166 порядков и 533 семейства.

Человек давно научился выращивать различные растения: пшеницу и рожь, виноград и малину, морковь и свекла, георгины и астры... Некоторые растения, например картофель, без помощи человека не выживут.

Рябина, наоборот, легко обходится без помощи человека. Ли эти растения можно назвать культурными?

Покрытосеменные - самый большой и самый отдел наземных растений. Эти растения, являясь основной частью растительного покрова лесов, лугов, степей, поддерживают и влияют при этом на агмо-, гидро-и литосферу. Они образуют громадное количество органического вещества, чем обеспечивают жизнь животных суши, нередко служа им также домом.

Покрытосеменные являются не только преобладающей группой растений на суше, но и важной по значению для человека. Сельскохозяйственные пищевые, кормовые и технические культуры, огромное количество лекарственных и декоративных растений-все это покрытосеменные (ил. 51.1). Сельскохозяйственные растения дают человеку пищу, корма для животных и сырье для промышленности, поэтому их можно разделить на пищевые, кормовые и технические. Выращиванием растений занимается отдельная отрасль сельского хозяйства - растениеводство. Лекарственные растения человек выращивает с целью их применения в медицине или ветеринарии. Декоративные растения человек выращивает для того, чтобы украсить свое место жительства. Растения, которые выращивает человека, называют культурными. Такие растения не способны полноценно существовать без помощи человека.

Чем определяется значение покрытосеменных в жизни человека?

Покрытосеменные имеют важное практическое значение. Человек использует их как основные пищевые, кормовые и технические культуры. Все мы любим лакомиться вкусными плодами садов яблоками, сливами, персиками. Своей декоративностью покрытосеменные удовлетворяют изысканные эстетические вкусы. Розы, лилии, гвоздики, пионы, хризантемы, георгины, астры, тюльпаны, орхидеи, орлики и многие другие покрытосеменных завораживают и радуют всех нас.

Покрытосеменные - непревзойденные медоносы. Особенно ценны липа, гречка, белая акация, мед из которых отличается не только своеобразным вкусом и ароматом, но и обладает целебными свойствами.

Среди покрытосеменных Украины важны прядильные (лен, конопля, хлопчатник), лекарственные (спорыш, адонис, валериана, мята, душица, ромашка, полынь, чеснок, ландыш), витаминоносни (шиповник, земляника, черника), орехоплодные (лещина, орех), мелиоративные растения. Мелиоративными называют такие растения, которые используют для улучшения почв (люпин, ольха, ива, белая акация).

Следует помнить также, что среди покрытосеменных много злостных сорняков (осот, пырей, мокрец, плоскуха, горчак, лебеда, щирица, незбутниця или галинсога), ядовитых (волчьи ягоды, чистотел большой, белена черная, дурман, болиголов). Некоторые ядовитые растения опасны и на расстоянии, например суммах едкий. Его ядовитые выделения переносятся ветром и вызывают воспаление кожи на значительном расстоянии от растения.

Из огромного разнообразия покрытосеменных человек использует лишь 10%. Потребности дюдини в растительном сырье постоянно растут, а запасы рослым в природе уменьшаются. Вот почему перед человечеством стоят проблемы рационального использования растительных ресурсов, их охраны и введения в культуру новых ценных видов.

Какие растения называют лекарственными? декоративными?

Лекарственное называют растения, которые используют для лечения и профилактики различных болезней человека и животных. В них содержатся лечебные вещества. Известно около 12 000 видов растений, используемых в официальной и народной медицине и в гомеопатии. В Украине в официальной медицине применяют около 200 видов растений. В народной медицине используют значительно большее количество видов растений, однако многие из них не прошли научной проверки. В них могут содержаться ядовитые или вредные для человека вещества. Вот почему не рекомендуют пользоваться услугами «целителей», которые не имеют специальной подготовки. Без оговорок, как лекарственными, можно пользоваться овощными и плодово-ягодными растениями. В них содержатся в достаточных количествах необходимые человеку витамины и другие важные для нормальной жизнедеятельности вещества. Известными же дикорастущими лекарственными растениями в Украине аир тростниковый, валериана лекарственная, боярышник колючий, тысячелистник обыкновенный, зверобой продырявленный, калина обыкновенная, календула, подорожник большой, земляники лесные, чистотел обыкновенный, шиповник коричный, ромашка лекарственная, крапива двудомная, липа сердцелистная, мята перечная, черники, калган, мать-и-мачеха, душица, чабрец и многие другие. Только в культуре выращивают около ЗО видов. Собирая дикорастущие лекарственные растения, нужно не забывать об их сохранении: не копить те растения, которых в вашей местности очень мало, чередовать участки сбора, оставлять сильнейшие особи т.п.. Лечение растениями называется фитотерапией.

Растения, которые выращивают для удовлетворения эстетических потребностей человека, называют декоративными. их делят на растения защищенного и незащищенного грунта. К растениям защищенного грунта относятся и комнатные растения (пальмы, монстера, кактусы, традесканция и многие другие). Они имеют или хорошие цветки или листья, реже плоды. Скромное жилье становится уютнее, если на подоконнике стоят комнатные растения, а за окном зеленеют деревья, кусты, травы. Среди декоративных растений открытого грунта, то есть таких, которые не требуют специальной защиты при неблагоприятных периодов года, есть деревья (например магнолия, липа, каштан, белая акация), кусты (сирень, спирея, боярышник, бирючина, форзиция, розы), лианы (виноград, плющ), травы (мальвы, лилии). Нередко растения сочетают лечебные и декоративные свойства (календула, эхинацея, ландыш, адонис т.д.). Следовательно, наличие химических веществ или привлекательный вид определяют использование растений с лечебной целью или для красоты.

Перечислить все покрытосеменные растения, пожалуй, просто невозможно. Да и назвать виды, которые имеют самое важное значение в природе и жизни человека, будет достаточно сложно. Ведь эти растения уже давно обрели важнейшее практическое значение, а их представители известны как пищевые, технические, декоративные и кормовые культуры. Какие признаки имеет отдел Покрытосеменные? Общая характеристика и значение этих растений будут рассмотрены в нашей статье. Итак, приступим.

Биология: отдел Покрытосеменные

Все семенные растения обладают целым рядом особенностей строения, которые и делают их господствующими на Земле. Все они возникли в процессе эволюции в результате адаптации организмов к изменяющимся условиям окружающей среды. Отдел Покрытосеменные, по данным систематики, на данный период насчитывает более двухсот пятидесяти тысяч тысяч видов. В то время как их предшественники - отдел Голосеменные - всего восемьсот.

Основные признаки отдела Покрытосеменных:

Наличие цветка;

Формирование плода;

Развитие зародыша внутри семенного зачатка;

Двойное оплодотворение;

Наличие семени, окруженного околоплодником.

В совокупности все эти признаки и определяют те преимущества, благодаря которым представители отдела Покрытосеменные смогли распространиться по планете, освоив условия разных климатических зон и поясов.

Голо- и Покрытосеменные: сходства и отличия

Но вернемся к истокам. Все семенные растения объединяются в два отдела: Голо - и Покрытосеменные. Экземпляры первой систематической группы в основном представлены Это растения с преобладанием древесной жизненной формы, со стержневой корневой системой. Листва представлена тонкими листьями - хвоинками. Благодаря им и наличию смоляных ходов, которые предотвращают процесс излишнего испарения, эти растения остаются вечнозелеными на протяжении всех времен года. Но главным признаком данного отдела является отсутствие цветков, а значит, и плодов. Семена у них располагаются на чешуйках шишек открыто, они ничем не защищены. Поэтому вероятность того, что они прорастут, не так уж и велика, поскольку питательных веществ для этого недостаточно.

Отдел Покрытосеменные объединяет растения, у которых образуется цветок, а соответственно, и плод. Внутри этого семена надежно защищены от любых неблагоприятных воздействий окружающей среды, согреты и обеспечены необходимым запасом питательных веществ.

Преимущества

Покрытосеменные - отдел высших растений, которые имеют несомненные плюсы. Кроме защищенности семени и создания благоприятных условий для развития зародыша к ним еще стоит отнести приспособление семян к распространению. Например, плоды клена имеют специальные лопасти, благодаря которым они легко разносятся ветром. А коробочка мака сама растрескивается при созревании, распространяя семена. Вкусные плоды плодовых деревьев распространяются животными, которые их съедают, и выделяют непереваренные остатки пищи на некотором расстоянии. Голосеменные не имеют плодов. Их семена находятся в шишках, которые совсем не являются плодами. Это видоизмененные побеги, служащие местом формирования и развития семени. Ни запаса необходимых для развития зародыша веществ, ни приспособлений для распространения семян и расселения растений они не имеют.

Особенности классификации

Отдел Покрытосеменные объединяют в два класса. Основной признак данного подразделения - количество семядолей в зародыше семени. Семейства отдела Покрытосеменных - Одно- и Двудольные - имеют и другие характерные особенности.

Отдел Покрытосеменные: общая характеристика Однодольных

Отдел Покрытосеменые, класс Однодольные, включает более 600 тысяч видов. Жизненными формами, которыми он представлен, являются в основном травы. Кроме одной семядоли в зародыше семени для представителей данного класса характерны наличие простых листьев с параллельным, а реже - с дуговым или перистым типом жилкования. Камбий - боковая стебля, у однодольных растений отсутствует. По этой причине они и не образуют мощных стволов. Класс однодольные включает несколько более мелких систематических единиц - семейств.

Семейство Злаковые

Характерной чертой всех злаковых растений является наличие полого стебля. Он называется соломиной. Формируется такой стебель благодаря тому, что образовательная ткань располагается в узлах. Представителями семейства являются пшеница, рожь, ячмень, кукуруза, пырей и другие растения. Еще одной характерной чертой злаковых является необычный цветок, у которого венчик преобразуется в чешуи. Количество тычинок варьируется от трех до шести, иногда их больше. Такие необычные цветки собраны в соцветия - метелку или сложный колос. Завязь образована двумя плодолистиками. Сидячие листья злаковых без черешков, с состоят из трех частей: влагалища, язычка и непосредственно пластинки.

Все злаковые являются весьма ценными пищевыми культурами. Большинство из них используют для изготовления круп, муки, выпечки разных сортов хлеба. Одним из представителей злаковых растений является и сахарный тростник.

и Лилейные

Характерной чертой представителей данного семейства является наличие подземного видоизменения побега - луковицы. Именно в ней содержится запас питательных веществ, благодаря которому эти растения сохраняют жизнеспособность в течение всего неблагоприятного периода. Честнок и лук порей являются типичными представителями семейства. А вот лилейные растения также образуют луковицы, иногда корневища. Тюльпан, пролесок, гиацинт, ландыш, рябчик.. Эти растения являются первым признаком весны. До наступления засушливого периода они успевают вырасти и отцвести. Потом их надземная часть отмирает, а луковица под землей остается жизнеспособной на протяжении всего периода существования представителей семейства Лилейные.

Класс Двудольные: характерные признаки

Продолжаем рассматривать отдел Покрытосеменные, классы которого всем хорошо известны. Кстати, Двудольные являются самым многочисленным из них. Они имеют две семядоли в зародыше семени, стержневую корневую систему, простые или сложные листья с перистым, пальчатым или дуговым жилкованием. В стебле двудольных расположен камбий - боковая образовательная ткань. Она обусловливает их рост в толщину. Поэтому для таких растений характерны такие жизненные формы: травы, кустарники и деревья. Семейства, которые принадлежат данному классу, многочисленны. Поэтому мы рассмотрим только некоторые из них.

Семейство Розоцветные

Это целых три тысячи видов плодовых культур. Яблоня, груша, абрикос, слива, айва, черешня, персик - вот только некоторые представители Их легко отличить от других по характерным признакам: пятичленный цветок с множеством тычинок и двойным околоцветником. Соцветия - кисть или щиток. А основными типами плодов являются костянка и яблоко. Эти культуры человек употребляет в пищу и консервирует, ведь они обладают ценными вкусовыми качествами.

Семейство Бобовые

Данная систематическая единица имеет еще одно название - Мотыльковые. Эти растения носят его благодаря строению цветка, лепестки которого разной формы и внешне напоминают бабочку со сложенными крыльями. А первому своему названию они обязаны типу плодов - бобу. Он сухой и раскрывается двумя створками по шву. На каждой из них располагаются семена. К семейству относятся лекарственные, масличные, кормовые, пищевые и декоративные растения. Их типичными представителями являются соя, горох, фасоль, клевер, солодка, акация, арахис и другие растения.

Семейство Пасленовые

Наиболее известными культурами, представляющие семейство Пасленовые, кроме одноименного растения являются, картофель, томат, баклажан, сладкий перец и табак. Их цветки также пятичленные, но чашелистики и лепестки сросшиеся, а типами плодов являются ягода или коробочка. Наибольшее хозяйственное значение среди них имеют овощи и технические культуры, к которым относятся табак и махорка. А вот пасленовые дурман, белена и красавка являются ядовитыми растениями, способными вызвать сильное отравление организма человека.

Семейство Капустные

Данная систематическая единица, названная подобным образом благодаря самому типичному представителю, также известна как Крестоцветные. Все дело в том, что цветок имеет четыре лепестка, расположенных напротив друг друга. Внешне это напоминает форму креста. Кроме разных видов капусты к ним относятся релис, репа, редька, хрен, горчица и рапс.

Значение покрытосеменных в природе и жизни человека

Отдел Цветковые (Покрытосеменные) растения прежде всего является неотъемлемой частью практически всех сообществ, звеном в цепи питания, основой зеленой органической массы.

Среди пищевых культур особое значение имеют представители семейств Злаковые, Бобовые, Розоцветные, Крестоцветные. Многие растения используются для изготовления лекарственных средств. Это солодка, алтей, валериана, пижма, зверобой, чистотел. Плоды цветковых растений богаты витаминами, особенно С. Это земляника, черника, калина, шиповник, чеснок и лук.

Ни один культурный ландшафт невозможно представить без декоративных цветковых, среди которых наиболее часто встречаются розы, нарциссы, георгины, астры, петуньи, маргаритки, лилии, тюльпаны и другие.

Многие культуры являются медоносными. Их цветки имеют приятный аромат и сладкий нектар, который привлекает опыляемых насекомых. Среди таких растений можно назвать разные виды акаций, липу, гречиху.

А вот с некоторыми цветковыми человеку все-таки приходится бороться. Это злостные сорняки: пырей, лебеда, осот, ежовник и другие. Встречаются и ядовитые виды. Так, при неправильном применении чистотел способен вызвать сильные судороги, а дурман - галлюцинации, бесконтрольность сознания и бред.

Характеристики отдела Покрытосеменные свидетельствуют об их высокой организации, которая позволила им занять лидирующее положение в системе растительного мира.

В настоящее время покрытосеменные, или цветковые, растения преобладают среди растительности на Земле. Их насчитывается около 300 тыс. видов. Покрытосеменные - наиболее высокоорганизованные растения. Они представлены разными жизненными формами (деревьями, кустарниками, травами и др.) с разной продолжительностью жизни и заселяют большинство сухопутных мест обитания.

Покрытосеменные, или цветковые, растения - это группа, находящаяся в статусе отдела по современной классификации.

От всех других растений покрытосеменные отличаются наличием у них:

двойного оплодотворения,

более совершенным строение проводящей системы.

Кроме этих основных, есть и другие отличительные признаки.

У покрытосеменных растений образуются семена, в отличие от мхов и папоротников, у которых образуются споры. Однако семена образуются не только у покрытосеменных, но также у голосеменных растений. Главное отличие между ними заключается в отсутствии у голосеменных завязи, защищающей семязачатки, и плода, служащего органом распространения семян.

Приобретение в процессе эволюции цветка и плода позволило покрытосеменным (цветковым) освоить новые способы опыления генеративных органов и новые способы распространения семян. Опыление у них стало осуществляться не только с помощью воды (как у мхов и папоротников) и ветра (как у голосеменных). Преимущественно покрытосеменные приспособились к опылению разнообразными насекомыми. Для этого у них эволюционно развились яркие, пахнущие, вырабатывающие нектар хорошо заметные цветки и соцветия. Наличие плода, в свою очередь, позволило цветковым растениям, распространять свои семена не только с помощью ветра, а также с помощью животных и птиц, саморазбрасыванием и другими способами.

Семена покрытосеменных содержат большое количество запасных питательных веществ. Они содержатся либо в частях зародыша (обычно в семядолях), куда они перетекают в процессе созревания из эндосперма, либо остаются в эндосперме. Эндосперм - это особая ткань цветковых растений, которая представляет собой результат двойного оплодотворения. После опыления один спермий оплодотворяет яйцеклетку (образуется зигота), а второй так называемую центральную клетку семязачатка. В результате центральная клетка становится триплоидной (3n, содержит тройной набор хромосом). Ее деление формирует эндосперм, в которой притекает запас питательных веществ для зародыша растения, развивающегося из зиготы.

Эти и другие особенности в совокупности дали возможность покрытосеменным заселить новые места обитания, лучше приспособиться к ним. Цветковые оказались более прогрессивной группой растений, чем папоротники и голосеменные.

ХАРАКТЕРИСТИКА СЕМЕЙСТВ

КЛАССА ОДНОДОЛЬНЫЕ

4.1. Подкласс Лилииды

4.1.1. Семейство Лилейные Семейство Лилейные (Liliaceae) является основным и самым примитивным в древнем порядке Лилиецветные (Liliales), в котором типичные признаки класса Однодольные выражены наиболее отчетливо. Систематика лилиецветных не доведена до логического завершения. Поэтому в научной и учебной литературе нет единого мнения и о видовом составе семейства Лилейные. Лилейные включает около 200 родов и до 4000 видов многолетних растений, произрастающих в разных климатических зонах земного шара. Однако наибольшее распространение лилейные имеют во внетропических областях Европы, Азии, Африки и Северной Америки. Они особенно многочисленны в субтропиках с периодическими засухами, а также в степях и полупустынях. В горных районах лилейные выходят на уровень альпийских лугов. В естественной флоре Беларуси встречается 25 видов из 15 родов, но в овощеводстве и декоративном озеленении используется немало сортов интродуцентов. В семействе преобладают травянистые растения. Однако в тропиках встречаются древовидные: драцена (Dracaena drago), юкка карнерозанская (Yucca carnerosana), алоэ Байнеса (Aloe bainesii) и «травянистое дерево» – кингия австралийская (Kingia australis) и др. Реже встречаются лианы (мирзифиллум – Myrsiphyllum). Комнатным листовым суккулентом является алоэ древовидное (A. arborescens), в естественных местообитаниях оно формирует габитус древесного растения. Для большинства лилейных свойственно образование характерных для эфемероидов подземных луковиц (лук – Allium, лилия – Lilium, тюльпан – Tulipa), клубнелуковиц (безвременник – Colchicum) или корневищ (чемерица – Veratrum, ландыш – Convallaria, спаржа – Asparagus). Эти видоизменения побегов обеспечивают сохранение почек возобновления во время летней жары и зимней стужи. Надземный стебель прямой, реже вьющийся, облиственный или безлистный, именуемый цветоносной стрелкой. Листья более или менее мясистые, сидячие; узкие, реже широкие; цельнокрайние с параллельным или дуговым жилкованием. Листорасположение очередное, у вороньего глаза (Paris) 4 – 10 листьев образуют мутовку на стебле. Цветки одиночные, как у безвременника, или многочисленные, например, у ландыша. Соцветия самые разнообразные: метельчатое (чемерица), кистевидное (эремурус – Eremurus), иногда зонтик (лук). Цветки актиноморфные, обоеполые. Околоцветник простой, чаще из шести свободных листочков или сросшихся в длинную трубку. Околоцветник обычно венчиковидный, реже, как у вароньего глаза, из восьми листочков околоцветника четыре образуют внешний чашечковидный круг. Андроцей состоит из 6, иногда 4 или 8 тычинок, расположенных в два круга. Гинецей синкарпный из трех плодолистиков. Рыльце обычно сидячее, как у тюльпана. Завязь верхняя, очень редко полунижняя; трехгнездная, реже одно- или четырехгнездная, с многочисленными семязачатками. Формула цветка:Р 3+3 А 3+3 G (3) илиР (3+3) А 3+3 G (3). Плод 3-гнездная коробочка (лук) или ягода (ландыш). Семена с эндоспермом. Растения опыляются в большинстве случаев насекомыми, редко – ветром, в тропиках – птицами. Лилейные имеют большое хозяйственное значение. Ценными овощными культурами являются многочисленные виды лука и спаржи. Род Лук (Allium) представлен луковичными или корневищными растениями. Луковицы простые (лук репчатый – A. cepa) и сложные (чеснок – A. sativum). Листья либо плоские, как у лука поррея (A. porrum) и чеснока, либо трубчатые, как у лука репчатого и лука дудчатого (A. fistulosum). Соцветие – зонтик, покрытый до распускания пленчатой оберткой, расположен на цветоносной стрелке и включает до 2000 цветков. Цветки мелкие, обоеполые на длинных цветоножках; зеленоватой, белой, фиолетовой, розовой, желтой и других окрасок. Иногда в соцветии развиваются луковички – выводковые почки. Плод – трехгранная, трехгнездная коробочка. Опыляется пчелами и мухами. В Беларуси встречается 6 дикорастущих видов. В культуре наиболее широко распространен лук репчатый, выходец из Центральной Азии. Луковицы содержат 2 – 15 % сахаров, 12 – 16 мг% эфирного лукового масла, обладающего бактерицидным действием, инулин, фитин, сапонины, витамин С, соли калия, фосфора, железа. Большим набором витаминов отличаются листья. Сорта подразделяются на острые (Бессоновский), полуострые (Стригуновский) и сладкие (Ката и др.). Среди многочисленных сортов в Беларуси рекомендованы для производства Ветразь, Дыямент и Супра. Повсеместно в средней и центральной полосе Европы, на Кавказе, в азиатском регионе возделывается чеснок. Луковица состоит из многочисленных почек-зубков, сидящих на плоском донце. Листья плоские. Каждый последующий лист прорастает внутри трубки предыдущего и выходит выше него. В результате формируется ложный стебель высотой до 50 см. В соцветии часто образуются почки-детки. Плоды и семена, как правило, не образуются. В зубках чеснока содержится около 35% сухого вещества, до 27% углеводов, 8% белка, до 30 мг% витамина С, инулин и фитонциды. Наряду с луком репчатым широко используется в народной медицине. Ценным в Беларуси является озимый сорт Вiтажэнец. Пищевое значение имеют также лук поррей (A. porrum), лук батун (A. fistulosum), лук шаллот (A. ascalonicum), лук слизун (A. nutans). Из дикорастущих видов используются лук победный (Allium victorialis) и лук медвежий, или черемша (Allium ursinum). Деликатесной овощной культурой является спаржа (Asparagus). Это корневищные растения с сильно разветвленным стеблем. Листья очень мелкие, пленчато-чешуйчатые, при основании с мелкими колючками. Из пазух листьев выходят обычно многочисленные зеленые, большей частью игловидные веточки – кладодии, заменяющие листья. Растения двудомные раздельнополые. Околоцветник из 6 сросшихся листочков, тычинок 6, плод – ягода. В пищу употребляются отваренные молодые нежные этиолированные побеги, богатые углеводами, витаминами, аминокислотами. Невозможно переоценить декоративное значение лилейных. Важнейшими из них являются лилии (Lilium): лилия белая (L. candidum), желтоцветная лилия однобратственная (L. monodelphum), лилия королевская (L. regale), лилия кудрявая, или мартагон (L. martagon). Они имеют крупные нарядные цветы со стойким приятным запахом. Тюльпаны выращиваются не только в садах и парках. Они являются объектом цветочной индустрии в Нидерландах и других странах мира. Создано более 10 тысяч сортов, многие из которых относятся к виду Тюльпан Геснера (Tulipa gesneriana). Эффектными декоративными растениями являются эремурусы (Eremurus), у которых стрелка достигает 2 м высотой и в одном кистевидном соцветии собрано до 800 цветков красной и других окрасок. Из других декоративных лилейных можно отметить безвременник великолепный (Colchicum speciosum), краснодев желтый (Hemerocallis flava), рябчик Эдуарда (Fritillaria eduardii), кандык сибирский (Erythronium sibiricum), гиацинты (Hyacinthus), миниатюрные весенние пролески (Scilla), мускари (Muscari). К лекарственным относятся купена лекарственная (Polygonatum officinale), ландыш майский (Convallaria majalis), алоэ древовидное (Aloe arborescens) и др. Колхицин, добываемый из безвременника осеннего (Colchicum autumnale), используется в генетике для удвоения числа хромосом. В лесах и среди кустарников довольно часто встречаются корневищные ядовитые растения, одновременно и лекарственные: ландыш, купена, вороний глаз и другие. К ядовитым относятся также лук луговой (A. angulossum) и чемерица Лобеля (V. lobelianum). Они вызывают нервное возбуждение и нарушение сердечной деятельности. В Красную книгу Республики Беларусь занесено 8 видов охраняемых растений семейства Лилейные. Это тофильдия чашечковая (Tofieldia calyculata), лук медвежий (Allium ursinum), лук скорода (Allium schoenoprasum), безвременник осенний (Colchicum autumnale), гусиный лук луговой (Gagea pratensis), гусиный лук покрывальцевый (Gagea spathacea), тюльпан лесной (Tulipa sylvestris), лилия кудреватая (Lilium martagon).

Лилейник красоднев

РЯБЧИК РУССКИЙ Красная Книга Челябинской области

Fritillaria ruthenica Wikstr. Семейство Лилейные Liliaceae .

Ландыш

Нарциссы

Лук жёлтый

Лилия

Вороний глаз

4.1.2. Семейство Осоковые Семейство Осоковые (Сурегасеае) является единственным представителем порядка Осокоцветные (Cyperales). Оно включает около 100 родов и свыше 4000 видов. Семейство Осоковые является космополитным. Оно широко распространено от экватора до высоких широт обоих полушарий. Хотя большинство видов осоковых сосредоточено в тропическом поясе, многие осоковые в холодном и умеренном поясе являются неотъемлемым компонентом луговой и болотной растительности. Во флоре Беларуси их насчитывается 93 вида из 15 родов. Подавляющее большинство осоковых является гигрофитами, произрастающими в избыточно влажных местах (камыш лесной – Scirpus sylvaticus). Вместе с тем осоковые встречаются в умеренно влажных лесах (осока лесная – Carex sylvatica, осока волосистая – C. pilosa), в степях и на сухих склонах (осока низкая – C. humilis), песчаных пустынях (осока вздутая – C. physodes). Осоковые – это большей частью многолетние корневищные, нередко очень крупные травы (камыш – Scirpus, папирус – Cyperus papirus) высотой до 1,5 – 5 м и диаметром до 7 см. В экваториальной Западной Африке встречается почти древовидный микродракоидес чешуйчатый (Microdracoides squamosa). На камнях и скалах у водопадов, и даже как эпифиты на коре деревьев, в Южной Америке произрастают кустарничковые цефалокарпусы (Cephalocarpus). Среди осоковых имеются и лианы, как, например, произрастающая во влажных тропических лесах склерия режущая (Scleria secans). Сравнительно немногие представители из родов сыть и камыш являются однолетниками. Корневая система образуется придаточными корнями, отходящими от нижней части стебля или от узлов корневищ. Стебли трехгранные (осоки), реже цилиндрические (камыш) или почти плоские, обычно выполнены паренхимной тканью и слабо дифференцированы на узлы и междоузлия. Узлы обычно сильно сближены у основания стебля, иногда расположены по всей его длине (склерия, меч-трава – Cladium). Стебли, как правило, олиственные, однако некоторые растения (болотница – Eleocharis) имеют безлистый стебель, у основания закрытый листовым влагалищем. Листья линейные или линейно-ланцетные с длинным замкнутым и редко открытым (колеохлоа – Coleochloa) влагалищем. В месте перехода влагалища в листовую пластинку может быть (осока, колеохлоа) язычок в виде узкой пластины или ресничек. У большинства осоковых листовые пластинки в поперечнике билатеральные, трехгранные или почти цилиндрические; с шероховатыми или острорежущими краями благодаря наличию зубчиков, минерализованных солями кальция и кремнеземом. Листорасположение, как правило, очередное трехрядное, реже двухрядное. Цветки осоковых собраны в разнообразные колоски, расположенные в пазухах листовидных прицветных листьев. Колоски образуют сложные соцветия – колосовидное, метельчатое, зонтиковидное, кистевидное или головчатое. Цветки мелкие, невзрачные, обоеполые или однополые. На основании строения колосков и цветков семейство Осоковые разделяют на 3 подсемейства –Сытевые (Cyperoideae), Ринхоспоровые (Rhynchosporoideae) и собственноОсоковые (Caricoideae). Сытевые характеризуются обоеполыми цветками, с околоцветником или без него, колоски обычно многоцветковые. Ринхоспоровые – обитатели теплых стран, имеют обычно обоеполые цветки, колоски мелкие, 1–3- цветковые. Подсемейство Осоковые отличается однопо-лыми цветками, ни имеющими околоцветника. Околоцветник или полностью атрофирован (сыть, осока), или сильно редуцирован и состоит из 6 (у камыша из 3) чешуй, или 3 – 14 (обычно 6) мелкозубчатых щетинок, или из 6 и более шелковистых волосков. В обоеполых и мужских цветках имеется 3 тычинки, очень редко 1 – 2, 6, 12, расположенные в один круг. Тычинки имеют длинные поникающие нити и удлиненные, вскрывающиеся пыльники. В процессе микроспорогенеза тетрада микроспор редуцируется. Она содержит лишь одно пыльцевое зерно, покрытое кроме интины и экзины оболочкой материнской клетки тетрады. В обоеполом и женском цветке гинецей состоит из 2 – 3 сросшихся плодолистиков. Гинецей может быть заключен в мешочек, состоящий из 2 сросшихся прицветников. Завязь верхняя, одногнездная, с одним семязачатком. Столбик пестика длинный, с 2 – 3 длинными рыльцевыми ветвями. Формулы цветков разнообразны. Например, у обоеполого цветка пушицы влагалищной – P ∞ A 3 G (3) . У осоки пузырчатой женский цветок имеет формулу♀ P 0 A 0 G (3) , а мужской –♂ P 0 A 3 G 0 . Плод ореховидный, нераскрывающийся, трехгранный, слегка двояковыпуклый или шаровидный с твердым перикарпием. Семена с маленьким зародышем, окруженным хорошо развитым крахмалистым или маслянистым эндоспермом. Строение соцветия является важным систематическим признаком, по которому осоки подразделяются на равноколосые и разноколосые. У равноколосых (осока лисья – C. vulpina) в верхней части колоса находятся мужские цветки, а в нижней – женские или наоборот (осока раздвинутая – C. remota). Разноколосые осоки имеют разобщенные мужские и женские колосовидные соцветия. При этом растения бывают однодомными (осока малоцветковая – C. pauciflora), когда мужские и женские колосья находятся на одном растении, и редко двудомными (осока двудомная – C. dioica), когда разные колосья расположены на разных растениях. Осоковые являются ветроопыляемыми растениями. Их размножение осуществляется семенами, которые распространяются ветром, водой, птицами, а также вегетативно – корневищами. В естественных фитоценозах осоковые являются местом гнездования птиц и обитания диких животных (камыш, пушица, осока, сыть, меч-трава), местом аккумуляции пресной воды (осока береговая – C. riparia). Пушица влагалищная (Eriophorum vaginatum), камыш озерный (Scirpus lacustris) наряду с другими видами принимают участие в торфообразовании. Длиннокорневищные виды, например осока песчаная (C. arenaria), являются хорошими закрепителями песков. Хозяйственное значение осок сравнительно невелико. В Древнем Египте сердцевина стеблей папируса (Cyperus papyrus) использовалась для изготовления писчего материала. Её разрезали на продольные полоски, складывали в два слоя – один поперек другого и сжимали до естественного их склеивания. Высушенные полоски полировали кусочками слоновой кости и склеивали в свитки шириной 20 – 30 см и длиной до 40 м. Клубневидные образования на корневищах болотницы сладкой (Eleocharis dulcis), сыти съедобной (чуфа, или земляной миндаль – Cyperus esculentus), клубнекамыша (Bolboschoenus) и сочные корневища тропических камышей и папируса используются в пищу. В частности чуфа возделывается в Испании и Италии ради небольших клубней, длиной до 3 см, которые содержат до 50% углеводов, 25% масла, 9% белка. Масло по качеству почти не уступает оливковому и ореховому. Камыш, фимбристилис (Fimbristyllis), папирус, ринхоспора (Rhynchospora) применяются в качестве строительного материала и для изготовления плетеных изделий. Камыш лесной, пушица влагалищная, осока вздутая и другие, виды кобрезии (Kobresia) используются на корм домашним и диким животным. Лекарственное значение имеют антибиотики болотницы сладкой и других осоковых. К ядовитым относится пушица узколистная (Eriophorum angustifolium), которая вызывает у животных поносы. Комнатным и оранжерейным декоративным растением является сыть очереднолистная (Cyperus alternifollius). Флора Беларуси богата осоками. Из 68 видов наиболее распространенными являются осока дернистая (C. cespitosa), осока сероватая (C. cinerea), осока заячья (C. ovalis), осока вздутая (C. rostpata), осока пузырчатая (C. vesicaria) и др. Многочисленны виды ситняга, или болотницы (Eleocharis) – 6 видов, пушицы (Eriophorum) – 4 вида. Из камышей (Scirpus) широкое распространение имеют камыш озерный (S. lacustris) и камыш лесной (S. sylvaticus). На территории Беларуси произрастают редкие и исчезающие виды осоковых. В Красную книгу Республики Беларусь занесены меч-трава обыкновенная (Cladium mariscus), осока Дэвелла (C. davalliana), осока Буксбаума (C. buxbaumii), осока волосовидная (C.capillaris), осока птиценожковая (C. ornithopoda), осока приземистая (C. supina), осока повислая (C. flacca), осока Отрубы (C. otrubae), осока малоцветковая (C. pauciflora), осока заливная (C. paupercula), осока корневищная (C. rhizina), осока теневая (C. umbrosa). Литература: 1, 5 (с. 292 – 310), 6 (с. 508 – 510), 8 – 12, 14 (с. 443 – 447), 15 (с. 477 – 483), 17.^ 4.1.3. Семейство Мятликовые Семейство Мятликовые (Роасеае), или Злаковые (Gramineae), относится к порядку Мятликоцветные (Poales). Это одно из наиболее крупных семейств цветковых растений, насчитывающее до 700 родов и 10000 видов. В естественной флоре Беларуси отмечено около 150 видов из 70 родов. Мятликовые равномерно распространены по всей суше Земного шара. В тропическом поясе произрастает примерно столько же их видов, сколько в странах с умеренным климатом, а в Арктических широтах они по видовому составу занимают первое место среди других семейств. Мятликовые играют важнейшую роль в формировании растительного покрова лугов, степей, прерий и саванн. Для равнинных лугов характерны мятлик (Poa), овсяница (Festuca), тимофеевка (Phleum), кострец (Bromopsis), трясунка (Briza). В степях распространены ковыль (Stipa), типчак (Festuca valesiaca), житняк (Agropyron). В прериях первостепенная роль принадлежит хлорису (Chloris), бизоновой траве (Buchloё dactyloides). На подвижных песках обитают селин (Stipagrostis) и песколюбка (Ammophila). Велики роль и разнообразие мятликовых в лесах и на торфяниках. Широкое распространение мятликовых связано со строением их вегетативных и репродуктивных органов, физиологическими и биохимическими особенностями, которые позволяют растениям иметь очень высокую приспособляемость к разнообразным экологическим условиям. В семействе встречаются типичные мезофиты – это почти все культивируемые злаки: рожь (Secale), пшеница (Triticum), ячмень (Hordeum), кукуруза (Mais), овес (Avena) и другие, гигрофиты – рис (Oriza), манник (Glyceria), а также ксерофиты – белоус торчащий (Nardus stricta), овсяница овечья (Festuca ovina), ковыли, житняки и др. А тростник обыкновенный (Phragmites australis) может произрастать и на болотах различных типов, и на горных склонах. Представители семейства – это многолетние (овсяница луговая – Festuca pratensis), двулетние (лисохвост коленчатый – Alopecurus geniculatus) и однолетние травы (канареечник канарский – Phalaris canariensis, полевые культурные злаки), реже древовидные растения (бамбук – Bambusa). У близкородственной бамбуку динохлои (Dinochloa) известны колючие лианообразные виды. Корневая система у мятликовых мочковатая при семенном и вегетативном размножении. Главный корень образуется из зародышевого корешка, но рано завершает свое развитие. Ему на смену развиваются многочисленные, хорошо развитые придаточные корни. Стебель – соломина с выраженными узлами и полыми или заполненными сердцевиной междоузлиями. Признаки анатомического строения стебля используются в систематике злаков. Так, для большинства внетропических видов (овсяница, пшеница, рожь) характерны междоузлия с широкой полостью и расположением проводящих пучков в два круга, причем более мелкие пучки находятся во внешнем круге и обслуживают остатки первичной коры. У тропических видов (кукуруза, просо, сорго) междоузлия с маленькой полостью или заполнены паренхимой. В основаниях междоузлий локализована интеркалярная меристема. Здесь же могут закладываться зачаточные бугорки боковых пазушных почек. Однако зачатки надземные почек не развиваются и боковые побеги из них не образуются. Поэтому для мятликовых характерно кущение, т.е. формирование боковых побегов из почек подземной части стебля. Кущение может быть плотным (белоус торчащий – Nardus stricta), рыхлым (пшеница мягкая – Triticum aestivum) и корневищным (пырей ползучий – Elytrigia repens). Листья состоят из охватывающего стебель влагалища, которое обычно открытое, линейной листовой пластинки, язычка – перепончатого выроста, расположенного в месте соединения влагалища и листовой пластинки. Иногда язычок отсутствует или вместо него развивается ряд волосков. У некоторых злаков (ячмень – Hordeum) края влагалища в месте отгиба образуют двусторонние линейные выросты – ушки. В эпидермисе листа имеются моторные клетки, обеспечивающие сворачивание листа в жаркую пору. У многих форм вокруг проводящих пучков располагается паренхимная обкладка, участвующая в фотосинтезе. Листорасположение двухрядное очередное. Многие мятликовые являются монокарпическими растениями, т.е. цветут и плодоносят один раз в жизни (культурные полевые злаки, бамбуки с одревесневающими стеблями). Большинство видов имеют обоеполые цветки. В случае раздельнополости цветков растения могут быть как однодомными (кукуруза – Zea), так и двудомными (пампасская трава – Cortaderia selloana). Цветки с пленчатым околоцветником собраны в элементарные соцветия – колоски, которые в свою очередь образуют сложные соцветия: колос (рожь, пшеница, ячмень), сложную кисть, или метелку (овес – Avena, просо – Panicum), султан (тимофеевка – Phleum, лисохвост – Alopecurus). У кукурузы женские цветки собраны в початок, а мужские – в метелку. У основания колоска располагаются колосковые чешуи. У плевела (Lolium) она одна. У пшеницы, ржи и многих других растений колосок несет две колосковые чешуи – верхнюю и нижнюю; у проса, риса (Oryza), душистого колоска (Anthoxanthum) и других их более двух. В строении колосковых чешуй выделяют киль, килевой зубец и плечо, размеры и форма которых учитываются при определении видов и сортов злаков. Колосок состоит из оси, на которой находится либо один (ячмень), либо несколько цветков (пшеница), расположенных поочередно двумя рядами. Цветки в колосках образуются в пазухах нижних цветковых чешуй листового происхождения. Килевые зубцы нижних чешуй могут быть короткими или развиваются в ость у остистых форм. У персидской пшеницы (Triticum persicum) ости образуются как на цветковой, так и на колосковой чешуе. Напротив нижней чешуи в цветке находится двухкилевая верхняя цветковая чешуя, образованная двумя сросшимися листочками наружного круга околоцветника. Внутренний круг околоцветника обычно представлен двумя пленочками, или лодикулами. У бамбука и ковыля их три. Во время цветения в лодикулы активно поступает вода; они увеличиваются в размерах и раздвигают нижнюю и верхнюю цветочные чешуи, обеспечивая раскрывание цветков. У большинства мятликовых в цветке три тычинки, но их может быть шесть (рис, бамбук, сахарный тростник – Saccharum officinarum), две у душистого колоска и даже одна (цинна – Cinna). Пестик образован двумя сросшимися плодолистиками, столбик с двураздельным перистым рыльцем. Завязь верхняя. Формула цветка: Р (2) +2 А 3 G (2) . Плод сухой, невскрывающийся, односеменной, называется зерновкой и имеет тонкий околоплодник плотно прилегающий к семенной оболочке. Нередко у пленчатых видов пшеницы, ячменя, овса и других растений при созревании зерновки ее околоплодник слипается с плотно прилегающими к нему цветковыми чешуями. В отличие от них у голозерных форм (рожь, пшеница мягкая и др.) семена не слипаются с чешуями. Зародыш семени имеет одну развитую семядолю – щиток, который граничит с эндоспермом. Вторая семядоля – эпибласт, редуцирована. Зародышевая почечка окружена листовидным образованием, именуемым колеоптиле, которое защищает всходы при выходе их на поверхность почвы. Проростковые корни защищены корневым влагалищем, или колеоризой. Эндосперм семени хорошо развит, богат крахмалом и белком. Семена имеют разную продолжительность послеуборочного дозревания. У озимых форм она короткая, всходы могут давать даже свежеубранные семена, у яровых – длинная, до нескольких месяцев. Некоторые виды, включая отдельные сорта пшеницы, являются «двуручками», т.е. могут давать всходы как при осеннем, так и при весеннем посеве. Большинство злаков является ветроопыляемыми растениями. Это кукуруза, рожь, сорго, суданская трава, тимофеевка, кострец, овсяница и другие. К факультативным, т.е. необязательным, самоопылителям относится пшеница, эгилопс (Aegilops) и др. Для хазмогамных (открытоцветущих) ветроопыляемых злаков большое значение имеет суточная ритмика цветения растений. Совпадение времени раскрывания цветков обеспечивает успех перекрестного опыления в популяции. Более строгое, аблигатное, самоопыление характерно для клейстогамных (закрытоцветущих) ячменя и овса. Апомиктическое размножение, при котором семена образуются без слияния половых клеток, встречается у тропических просовых и сорговых злаков. Реже у мятликовых наблюдается вивипария. Так, у арктических видов мятлика (Poa), овсяницы (Festuca), щучки (Deschampsia) размножение происходит луковичкообразными почками, которые образуются в соцветии из колосков. С учетом многообразия анатомо-морфологических признаков вегетативных и репродуктивных органов семейство Мятликовые подразделяется на подсемейства. В многотомнике «Жизнь растений» выделяется шесть подсемейств: Бамбуковые (Bambucoideae), Рисовые (Oryzoideae), Мятликовые (Pooideae), Тростниковые (Arundinoideae), Полевичковые (Eragrostideae), Просовые (Panicoideae).^ Подсемейство Бамбуковые образовано высокорослыми тропи-ческими и субтропическими одревесневающими (арундинария – Arundinaria, бамбук, дендрокаламус – Dendrocalamus) и травянистыми растениями (маклюролира – Maclurolyra, пирезия – Piresia). Бамбуковые широко распространены в Африке, Центральной и Южной Америке, Юго-Восточной Азии, где имеют пищевое и техническое значение.^ Подсемейство Рисовые объединяет травянистые одно- и многолетние самоопыляющиеся растения. Для них характерны сплюснутые с боков колоски с одним развитым цветком. Колосковых чешуй четыре, лодикул две, тычинок шесть. Соцветие – однобокая, раскидистая или сжатая метелка. Важнейшей культурой в мировом земледелии является рис посевной (Oryza sativa), используемый для изготовления крупы, муки, спиртных напитков, бумаги и плетеных изделий. Кподсемейству Мятликовые принадлежит большинство внетропических травянистых одно- и многолетних злаков. Многие из них имеют пленчатые язычки листьев. Одно- и многоцветковые колоски собраны в сложный колос (пшеница), метелку (овес), султан (тимофеевка). Колосковых чешуй и лодикул две, тычинок три. Сюда относятся хлебные, крупяные, а также кормовые травы. Род Пшеница (Triticum) насчитывает около 30 видов. В культуре наиболее распространены два вида: пшеница мягкая (Т. aestivum), которая отличается полым стеблем под соцветием и рыхлым длинным колосом с растопыренными остями, семенами с мучнистым эндоспермом, а также пшеница твердая (Т. durum), у которой стебель под соцветием выполненный, колос сжат с боков, плотный, ости прямые, семя со стекловидным эндоспермом. Ценными в условиях Беларуси сортами мягкой озимой пшеницы являются Завет, Спектр, Прэм’ера и др. Зерно пшеницы содержит много клейковинообразующих белков и поэтому является основной хлебной культурой. Используется также для изготовления круп, крахмала, спирта. У ржи посевной (Secale cereale) соцветие – неломкий остистый сложный колос, колоски двухцветковые, часто с зачатком третьего цветка. Отличается высокой зимостойкостью и неприхотливостью к почвам, поэтому широко возделывается в Беларуси. Ценными сортами являются Талисман и Зарница. Используется на пищевые и кормовые цели. В результате межродовой гибридизации пшеницы и ржи получены амфидиплоиды тритикале, сорта которого имеют хорошую перспективу использования в сельском хозяйстве. Род Ячмень (Hordeum) имеет плотный ломкий остистый колос, колоски одноцветковые, сидят по три на уступе членика колосового стержня. Листья с хорошо развитыми ушками. У ячменя обыкновенного (Н. vulgare) колос широкий, 4 – 6-гранный, все колоски плодущие. У ячменя двурядного (Н.distichon) колос линейный, плоский, средний колосок плодущий, а боковые бесплодные. Высокой продуктивностью отличаются сорта ярового ячменя Стратус, Якуб, Сонор. Из зерна делают крупы, пиво, корма для животных. Овес посевной (Avena sativa) однолетник, листья с длинным язычком, соцветие метелка, колоски крупные, 2 – 3-цветковые. Имеются пленчатые и голозерные формы. Овсяная крупа ценится как диетический продукт. Зерно используется на корм животным. Луговыми травами подсемейства Мятликовые являются кострец, мятлик, овсяница, тимофеевка и другие, для степей характерны ковыли. Дляподсемейства Тростниковые характерны высокорослые, многолетние травянистые растения с многоузловыми выполненными стеблями, сильно развитыми корневищами и многоцветковыми колосками. Их можно встретить на лесных полянах и болотистых лугах. Наибольшим видовым многообразием выделяются страны с теплым климатом. К тростниковым относятся тростник обыкновенный (Phragmites australis), пампасская трава (Cortaderia) Вподсемействе Полевичковые преобладают травянистые растения, выходцы из засушливых районов тропиков. В южных регионах Беларуси изредка встречаются сорные виды полевички (Eragrostis), на солончаках Северной Африки обычна прибрежница (Aeluropus), в североамериканских прериях – дистихлис (Distichlis).^ Подсемейство Просовые является наиболее высокоспециализированным в семействе. Колоски обычно двуцветковые, расположены по одному или группами по 2-3 на колосовидных веточках. В подсемейство входят просо посевное (Panicum miliaceum), ежовник, или куриное просо (Echinochloa), ежовник хлебный (E. frumentaceae), сорго (Sorghum), сахарный тростник (Saccharum officinarum), а также важнейшая пищевая и кормовая культура мирового земледелия – кукуруза (Zea mays). Зерно кукурузы перерабатывают на крупу, муку, крахмал, патоку, спирт и другие продукты. В условиях Беларуси для полного созревания зерна не хватает тепла, поэтому кукурузу выращивают на корм скоту. Для этих целей используются гетерозисные гибриды кукурузы Бемо 182 СВ, Полесский 212 СВ, Краснодарский 194 МВ и многие другие. Семейство Мятликовые имеет исключительно большое хозяйственное значение. Им принадлежит выдающаяся роль в формировании оседлого образа жизни многих народов мира в связи с переходом от сбора семян злаковых растений к их выращиванию и хлебопечению. Основными хлебными культурами в Беларуси являются мягкая пшеница и рожь. Крупу получают из ячменя, овса, проса, риса, кукурузы. Зубровка (Hierochloё) и душистый колосок (Anthoxanthum) содержат ароматические вещества, используемые в парфюмерии, пищевой промышленности и медицине. К ядовитым относится манник водный (Glyceria aquatica), который в свежем виде вызывает у животных судороги и нарушение сердечной деятельности. Многие злаковые травы являются основными компонентами естественных сенокосов и пастбищ и введены в культуру. Это тимофеевка луговая (Phleum pratensis), ежа сборная (Dactylis glomerata), овсяница луговая (Festuca pratensis), полевица гигантская (Agrostis gigantea), костер безостый (Bromus inermis), плевел многолетний (Lolium perenne), лисохвост луговой (Alopecurus pratensis), мятлик луговой (Роа pratensis), райграс высокий (Arrhenatherum elatius) и др. Овсяница красная (F. rubra), райграс пастбищный (Lolium perenne) и другие применяются в декоративном садоводстве в качестве газонной травы. Для закрепления подвижных песков используют песколюбку песчаную (Ammophila arenaria) и колосняк песчаный (Leymus arenarius). Многие злаки могут использоваться в качестве строительного материала. В тропических странах в качестве водопроводных труб применяют прочные и легкие стебли бамбуковых. Бумагу высокого качества изготавливают из ковыля и риса. Среди злаков имеется немало сорных растений. Это пырей ползучий (Elytrigia repens), костер ржаной (Bromus secalinus), ежовник (куриное просо), мятлик однолетний (Poa annua), некоторые виды щетинника (Setaria). Сорняками на лугах являются малоценные в кормовом отношении луговик дернистый, или щучка (Deschampsia cespitosa), и белоус торчащий (Nardus stricta). ЛИТЕРАТУРА 1. Травянистые растения СССР. Т. 1. / Ю.Е. Алексеев, В.Н. Вехов, Г.П. Гапочка и др. М.: Мысль, 1971. 487 с.: ил. 2. Травянистые растения СССР. Т. 2. / Ю.Е. Алексеев, В.Н. Вехов, Г.П. Гапочка и др. М.: Мысль, 1971. 309 с.: ил. 3. Жизнь растений. В 6 т. / Гл. ред. А.Л. Тахтаджян. Т. 5 (1). Цветковые растения / под ред. А.Л. Тахтаджяна. М.: Просвещение, 1980. 432 с.: ил. 4. Жизнь растений: В 6 т. / Гл. ред. А.Л. Тахтаджян. Т. 5 (2). Цветковые растения / под ред. А.Л. Тахтаджяна. М.: Просвещение, 1981. 512 с.: ил. 5. Жизнь растений: В 6 т. / Гл. ред. А.Л. Тахтаджян. Т. 6. Цветковые растения / под ред. А.Л. Тахтаджяна. М.: Просвещение, 1982. 544 с.: ил.