Высшие споровые растения. Жизненный цикл растения: описание, этапы, схемы и особенности

Жизненные циклы высших растений.

У всех наземных растений, как и у наиболее высокоорганизованных водорослей, наблюдается чередование поколений. В жизненном цикле (т.е. цикла от зиготы одного поколения до зиготы следующего поколения) один тип организма сменяется другим. Гаплоидное поколение называется гаметофитом, так как оно способно к половому размножению и образует гаметы путем митоза. Сливаясь, гаметы образуют диплоидную зиготу , из которой вырастает следующее поколение – диплоидные спорофиты . Спорофит способен к бесполому размножению с образованием спор. Споры образуются путем мейоза, т.е. наблюдается возврат к гаплоидному состоянию. Гаплоидные споры дают начало гаметофитному поколению. Одно из двух поколений всегда преобладает над другим, на его долю приходится большая часть жизненного цикла (доминирующее поколение).

Водоросли – низшие растения, их тело (слоевище) не разделено на органы, ткани отсутствуют. Они бывают одноклеточными, колониальными и многоклеточными. Размеры от микроскопических до нескольких десятков метров. Клеточная стенка из целлюлозы и пектиновых веществ сочетает опорную и защитную функцию с возможностью ростовых процессов и проницаемостью. В цитоплазме особенно заметны хроматофоры, которые различны по величине, форме, числу, местоположению, строению, набору пигментов. Размножение водорослей происходит бесполым (фрагментация, споры) и половым способом. У многих наблюдается чередование поколений в жизненном цикле.

Красные водоросли обычно морские, реже пресноводные. Чаще многоклеточные. Размеры от нескольких миллиметров до метра в длину. Внешне многообразны: нитевидные, цилиндрические, пластинчатые и кораллоподобные, в разной мере рассеченные и разветвленные. Самые глубоководные – в морях живут на глубине до 270 м, куда проникает зеленый, синий и фиолетовый свет, поэтому кроме хлорофилла содержат красные и синие пигменты. Представители: филлофора , порфира и др.

Бурые водоросли почти все морские; форма нитчатая и талломовидная, обычно крупные. Живут на небольшой глубине, часто в зоне приливов. Кроме хлорофилла содержат бурый пигмент. Запасают много углеводов и жиров. Используют в пищу, в косметологии, медицине. Представители: фукус , ламинария .

Зеленые водоросли очень разнообразны – одноклеточные, нитчатые, талломовидные и др. Морские и пресноводные, некоторые приспособились к жизни на суше. Кроме хроматофоров в клетках могут содержаться хлоропласты. Среди фотосинтетических пигментов преобладает хлорофилл. Запасают углеводы в виде крахмала. Хламидомонада , хлорелла (одноклеточные); спирогира , улотрикс (нитчатые); ульва (талломовидная)

Водоросли

Выход на сушу. Псилофиты. Существует предположение, что высшие растения произошли от древних зеленых водорослей. Первые высшие растения появились на суше примерно 430 млн. лет назад в виде небольших по размеру и примитивных по строению риниофитов и псилофитов. Они еще не имели стеблей, листьев, корней, а представляли собой ветвящиеся оси, на подземных частях которых развивались ризоиды, а на концах надземных веточек развивались спорангии со спорами. От водорослей они отличались и более сложным строением: у них были развиты покровная, механическая и проводящие ткани.

Отдел Моховидные .

Отдел Плауновидные.

Высшие споровые растения. Чередование поколений, доминирует спорофит. У спорофита развиваются настоящие корни (придаточные), стебли, мелкие листья. Спорангии собраны в спороносные колоски – стробилы. Гаметофит обычно подземный, развивается медленно – до 10-15 лет. Всего около 1000 видов. Представители – плаун булавовидный, селагинелла.

Отдел Хвощевидные.

Высшие споровые растения. Чередование поколений, доминирует спорофит. Мутовчатое расположение ветвей и листьев. Листья в виде пленчатых выростов в узлах. Функцию фотосинтеза несут побеги. Стебель и боковые веточки жесткие, ребристые, содержат кремнезем. Характерно длинное ветвящееся корневище. Споры развиваются в спорангиях, собранных в стробилы обычно на верхушках побегов. Гаметофит наземный, фотосинтезирующий, слоевищного типа, прикрепляется к почве ризоидами. Представители: хвощ полевой; хвощ зимующий.

Отдел Папоротниковидные .

Высшие споровые растения.

В жизненном цикле доминирует спорофит. Главный корень очень рано отмирает и замещается системой придаточных корней, часто развивается корневище (ползучее или укороченное). Листья – вайи, соответствующие крупным системам ветвления (плосковетка). У большинства вайи перистые. Спорангии обычно собраны в мешочки - сорусы, расположенные на нижней части листа.

Семенные растения, не образующие цветков и плодов.

К Голосеменным относятся Саговниковые, Гинкговые и Хвойные. Древесные и кустарниковые формы. Листья мелкие (хвоя), часто вечнозеленые. В жизненном цикле доминирует спорофит Семязачатки располагаются на чешуях женских шишек, содержат яйцеклетку и эндосперм (запас питательных веществ – остаток тела женского гаметофита). На чешуях мужских шишек в пыльцевых мешках созревает пыльца. Пыльцевое зерно (мужской гаметофит) имеет воздушные мешки, облегчающие процесс переноса по воздуху. Мужские гаметы (спермии) неподвижны, процесс оплодотворения не зависит от воды. Семена располагаются на чешуях, дополнительных защитных образований не имеют. Произошли от семенных папоротников. Представители: Сосна обыкновенная, ель европейская, лиственница, можжевельник.

Отдел Покрытосеменные (Цветковые).

Семенные растения, имеющие цветки и плоды.

Ныне господствующая группа. Всего более 250 тысяч видов, относящихся к двум классам (Двудольные и Однодольные). Самые разнообразные жизненные формы. В жизненном цикле доминирует спорофит, гаметофит предельно редуцирован (женский представлен зародышевым мешком внутри семязачатка, мужской – пыльцевое зерно). Развивается видоизмененный побег – цветок,- служащий для полового размножения.

Образование пыльцы и зародышевого мешка у большинства растений завершается одновременно. Процессу оплодотворения предшествует процесс опыления. Опыление (перенос пыльцы на рыльце пестика) бывает перекрестное (при помощи ветра или насекомых, иногда при помощи человека) или самоопыление. Для опыления насекомыми характерны яркие крупные цветки с нектаром, крупная липкая пыльца; для опыления ветром характерны мелкие невзрачные цветки, собранные в соцветия, пыльники на длинных тычиночных нитях, перистые рыльца пестиков, огромное количество мелкой легкой пыльцы, цветение до распускания листьев. Попав на рыльце, пыльцевое зерно прорастает в пыльцевую трубку, в которой расположены два неподвижных спермия. Оплодотворение от воды не зависит. На месте цветка созревает плод.

Схема двойного оплодотворения (С.Г. Навашин, 1898 г.)

Систематика растений.

Название вида растений состоит из двух слов: родового названия и видового эпитета (Ромашка аптечная). Близкие виды (ромашка аптечная и ромашка полевая) объединяются в род (Ромашка), роды (ромашка и василек) – в семейства (сложноцветные), семейства (сложноцветные и крестоцветные) – в класс (двудольные), классы (двудольные и однодольные) – в отдел (покрытосеменные, или цветковые), отделы (покрытосеменные и папоротниковидные) – в царство (растения)

Деление Цветковых на классы

Высшие растения – появились в конце силурийского периода в связи с выходом на сушу.

переход предков высших растений к жизни на суше потребовал появления у них специальных приспособлений для водоснабжения и транспорта питательных веществ, для защиты от высыхания и для обеспечения полового процесса. Это выразилось в появлении дифференцированных тканей и органов, приспособленных к выполнению определенной функции.

Т.о. высшие растения - наиболее специализированные формы автотрофных организмов. их тело обычно расчленено на стебель, корень и лист, поэтому их называют Листостебельными или побеговыми - (Подцарство Cormobionta). Второе название подцарства – зародышевые, или Embryobionta обусловлено тем, что зигота дает начало многоклеточному зародышу, который развивается в спорофит.

Характерные черты подцарства высшие растения:

Наличие большого числа тканей и расчленение тела на вегетативные органы

органы полового и бесполого размножения всегда многоклеточные. Органы полового размножения – гаметангии: мужские – антеридии и женские – архегонии. Они защищены оболочками, образованными стерильными клетками. (У водорослей все клетки способны трансформироваться в гаметы.) Степень развитости гаметангиев у высших растений напрямую связана с уровнем организации гаметофита: чем он выше, тем лучше развиты половые органы.

Образовавшаяся в результате слияния мужской и женской гамет зигота у высших растений дает начало группе недифференцированных клеток, которые называются зародышем. Все они генетически детерминированы на специализацию в определенном направлении. (У низших растений клетки, образованные в результате деления зиготы, используются на построение слоевища).

Всем высшим растением свойственно наличие двух жизненных фаз, закономерно сменяющих друг друга – гаметофита и спорофита. Вместе они составляют жизненный цикл высшего растения.

Гаметофит развивается из споры и представляет собой поколение, способное размножаться половым путем, т.е. слиянием двух гаплоидных клеток – гамет с образованием диплоидной зиготы. Поскольку гаметы у высших растений всегда образуются в результате митоза само тело гаметофита построено тоже из гаплоидных клеток.

Спорофит развивается из зиготы. Он размножается бесполым путем (спорами), и его тело образовано клетками с диплоидным набором хромосом. Спорофит не образует половые органы, и споры развиваются в особых многоклеточных структурах – спорангиях. Несмотря на то, что спорофит образован диплоидными клетками, споры гаплоидны т.к. образуются в процессе мейоза из материнских клеток – предшественников.

Современная систематика охватывает как ныне живущие, так и вымершие формы высших растений. Подцарство объединяет не менее 300 000 ныне существующих и огромное число вымерших видов, дошедших до нас лишь в ископаемом состоянии.

Высшие растения обычно делят на 9 отделов:

1. Риниевые – Rhyniophyta.

2. Зостерофилловые – Zosterophyllophyta.

3. Моховидные – Bryophyta.

4. Плауновидные – Lycopodiophyta.

5. Псилотовидные – Psilotophyta.

6. Хвощевидные – Equisetophyta.

7. Папоротниковидные – Polypodiophyta.

9. Покрытосеменные, или цветковые – Angiospermae, или Magnoliophyta.

Высшие растения делят на две неравные по значению и величине группы – высшие споровые и семенные растения.

Высшие споровые растения.

Высшие споровые растения заселили сушу около 415 – 430 млн. лет назад.

У них процессы споро - и гаметогенеза разобщены во времени и пространстве. спорофит и гаметофит являются самостоятельными организмами. появляются многоклеточные половые органы, защищенные слоем стерильных клеток, у спорофита развиваются ткани и органы. Размножаются эти растения спорами.

Происхождение : Существуют две основные версии происхождения высших споровых растений от водорослеподобного предка. Согласно одной из них непосредственно от водорослей (скоре всего, зеленых) произошли риниофиты, которые дали начало прочим наземным растениям. Другая версия предполагает независимое происхождение от водорослей риниофитов и моховидных.

Споры у высших споровых растений образуются на диплоидном спорофите в многоклеточных спорангиях. Различают равноспоровые и разноспоровые растения.

В спорангиях равноспоровых высших растений все споры одинаковые. в результате мейоза возникает четыре поры (тетрада). они обладают одинаковыми размерами, строением

У эволюционно более продвинутых таксонов образуются споры разной величины: мелкие – микроспоры и крупные – мегаспоры. В мегаспорангиях, развивающихся на мегаспорофиллах, образуется в результате мейоза одна мегаспора (три – редуцируются). В микроспорангиях на микроспорофиллах мейотически образуются по четыре гаплоидных микроспоры.

Споры любого типа при прорастании образуют гаплоидный гаметофит, называемый зáростком. На нем развиваются половые органы: антеридии и архегонии. У равноспоровых растений гаметофит обоеполый, т.е. несет и антеридии, и архегонии.

У разноспоровых микроспоры при прорастании образуют мужской гаметофит, несущий только мужские половые органы – антеридии. Из мегаспор образуется женский гаметофит с архегониями.

Процесс оплодотворения у высших споровых осуществляется только в присутствии капельно-жидкой воды. В результате слияния мужской гаметы с женской образуется зигота. зигота дает начало многоклеточному зародышу, из которого благодаря росту и дифференциации развивается новый спорофит. У высших растений спорофит всегда представлен диплоидной фазой. Редукция числа хромосом происходит при образовании спор, благодаря чему гаметофиты всегда гаплоидны. Диплоидность восстанавливается лишь после слияния гамет.

Необходимость капельно-жидкой водной среды для процесса оплодотворения в условиях наземного существования, по-видимому, основная причина прогрессирующей редукции гаметофита у большинства высших споровых растений. Напротив, спорофит, не нуждающийся для образования и распространения спор в капельно-жидкой водной среде, претерпел прогрессирующее развитие, и морфологическая эволюция высших растений шла в основном по пути его совершенствования.

В зависимости от преобладания гаплоидной или диплоидной фазы высшие растения делят на две группы. Первую составляют растения, у которых преобладает гаметофит, а спорофит развит слабо. Ими являются мохообразные. Во вторую группу входят растения, у которых в жизненном цикле превалирует спорофит, а гаметофит в большей или меньшей степени редуцирован. (Папоротникообразные, голосеменные, покрытосеменные).

Отдел моховидные (Мохообразные).

Мохообразные характеризуются относительной простотой строения. Их тело расчленено на вегетативные органы – стебель и листья. Однако у мохообразных все вегетативные органы не могут считаться истинными, поскольку принадлежат гаметофиту и не гомологичны настоящим органам спорофита.

Характерный признак всех моховидных – отсутствие корней. Всасывание воды и прикрепление к субстрату осуществляется ризоидами, которые являются выростами эпидермы, или поглощают воду из атмосферы. Они обладают очень древним примитивным типом водного режима, для которого характерна способность поглощать воду не столько физиологически, сколько физически: благодаря капиллярности, гигроскопичности, набуханию.

К примитивным признакам относят и способность мохообразных при неблагоприятных условиях переходить в состояние анабиоза, что подтверждает слабую активность обмена веществ в результате гаплоидности взрослого растения мохообразных.

Внутреннее строение: у листостебельных форм ассимиляционная, механическая и проводящая ткани более или менее обособлены. Элементы проводящих тканей сходны с трахеидами и ситовидными трубками.

Цикл развития моховидных характеризуется правильным чередованием полового и бесполого поколений. Однако доминирующим является гаплоидный гаметофит. Другая особенность мохообразных – гаметофит и спорофит представляют как бы одно растение. Бесполое поколение (спорофит) у моховидных называется спорогоном. Спорогон состоит из небольшой коробочки со спорами и ножки. нижняя часть ее превращена в присоску – гаусторий, которая внедряется в тело гаметофита. Спорофит лишен самостоятельности и полностью зависит от гаметофита.

Развитие полового поколения начинается с момента прорастания споры. Из нее развивается многоклеточное образование – предросток, или протонема, – на котором закладываются почки. У одних мхов из почек вырастают пластинчатые слоевища, у других – облиственные стебли гаметофоры, на которых развиваются половые органы моховидных.

Архегонии и антеридии многоклеточны и защищены наружным слоем клеток. Обычно они располагаются группами, что обеспечивает лучшее перенесение неблагоприятных условий и увеличивает вероятность осуществления полового процесса. Антеридии имеют вид продолговатых или округлых мешочков на ножке. В них формируются сперматозоиды с двумя ундулиподиями. Архегонии имеют бутыльчатую форму с суженой шейкой и расширенным брюшком, где помещается крупная яйцеклетка.

При созревании архегония шейковые клетки ослизняются, на их месте образуется канал, по которому сперматозоид проникает к яйцеклетке. Оплодотворение возможно только при наличии капельно-жидкой воды (дождь, роса). На верхушке гаметофора, где находится архегоний, зигота дает начало спорогону. Спорогон заканчивается коробочкой, в которой вызревают споры от нескольких месяцев до двух лет. Образованию спор в спорангиях предшествует мейоз. Т.о. споры имеют гаплоидный набор хромосом. Гаплоидны протонема, возникшая из споры, и гаметофоры, образующиеся на протонеме.

Значение мохообразных . Способны аккумулировать многие, в т.ч. радиоактивные вещества, впитывать и удерживать большое количество воды, играют роль в регулировании водного баланса местности. Интенсивное их разрастание способствует заболачиванию земель, но с другой стороны, предохраняет почву от эрозии и обеспечивает равномерный перевод поверхностного стока вод в подземный.

Сфагновые мхи обладают антибиотическими, антисептическими свойствами и применяются в медицине. Сфагновые мхи – образователи торфяников – источников топлива и органических удобрений. Происхождение их относят на конец девона – начало карбона.

Классификация мохообразных:

Отдел моховидные. Классы Печеночные мхи, или Маршанциевые; Антоцеротовые и Листостебельные.

Листостебельные мхи включают три подкласса: сфагновые мхи, андреевые мхи, бриевые мхи.

Представители класса листостебельных наиболее широко распространенные по всему земному шару мхи. Включает более 14,5 тыс. видов из 700 родов, которые объединены в три подкласса.

Подкласс сфагновые , белые, или торфяные мхи представлен одним порядком – сфагновые мхи, одним семейством, одним родом, в котором более 300 видов. Сфагновые мхи наиболее широко представлены в умеренных и холодных областях Северного полушария. В России произрастает 42 вида. Торфяной мох – сфагнум – образует сплошной покров на торфяных болотах и во влажных лесах. Нарастая верхней частью. Снизу они постепенно отмирают. При этом благодаря избыточному увлажнению, недостатку кислорода и наличию бактерицидной сильно кислой среды разложения остатков растений не происходит. Так накапливаются залежи торфа.

Внешний вод: растения имеют длинный от 5 до 30 см тонкий прямостоячий слабый стебель с пучковидно олиствененными ветвями, на верхушке собранными в плотную головку. Листья однослойные, состоят из 2 типов клеток: хлорофиллоносных и водоносных, бесцветных, выполняющих роль резервуаров без клеточного содержимого. Хлорофиллоносные клетки длинные и узкие, живые, составляют основное «сетчатое» строение листа.

Сфагновые мхи могут быть двудомными или однодомными, но антеридии и архегонии всегда образуются на разных побегах. Антеридии расположены по 1 в пазухах покровного листа, а архегонии развиваются по 1 – 5 на верхушках сильно укороченных боковых верхушечных веточек.

Подкласс бриевые мхи – наиболее обширный и полиморфный подкласс насчитывает 700 родов и свыше 14 000 видов. Стебель монопоидально или симпоидально нарастающий, с радиально или двурядно расположенными листьями разнообразной формы и строения. Мох кукушкин лен достигает 50 см высотой, густо покрыт листьями. Мох кукушкин лен – растение двудомное. На женском гаметофите вырастает коробочка, которая располагается на длинной ножке и сверху прикрыта колпачком (калиптрой). Позднее спорогоний приобретает способность самостоятельно ассимилировать. После созревания коробочки со спорами крышечка открывается, и споры попадают на влажную почву. Из нее развивается нитчатая протонема, которая дает начало новому гаметофиту. Внешне молодые раздельнополые гаметофиты ничем не отличаются, но физиологически они разные. Гаметофит растет только во влажной среде. Спорофит более приспособлен к жизни в воздушной среде. Благодаря воздушной среде споры не прорастают внутри коробочки.

Отдел плауновидные – самая древняя группа современных высших растений, известная с конца силура – начала верхнего девона палеозойской эры. Возникли от представителей зостерофилловых.

Эволюционно - самые первые сосудистые растения: кроме хорошо развитые олиственных побегов у них есть настоящие корни. Для них характерна микрофиллия – листья мелкие, возникли как поверхностные выросты на осевых органах.

Стебель хорошо развит, листорасположение спиральное, супротивное и мутовчатое, ветвление дихотомическое. Молодые побеги нарастают за счет верхушечной меристемы, активность которой угасает со временем, поэтому плауновидные ограничены в росте. Главного корня не имеют. От подземного корневища отходят придаточные корни.

Спорофиллы по форме, размеру и цвету похожи на обычные вегетативные листья. Чередуясь с ассимиляционными листьями, они образуют на стебле спороносные зоны или собраны на верхушке в спороносные колоски (стробилы). Есть как равноспоровые, так и разноспоровые представители.

В жизненном цикле спорофит (взрослое растение) преобладает над гаметофитом. Гаметофит называется заростком.

Отдел Плауновидные включает два класса Плауновидные и Полушниковые.

Современный представитель класса Плауновые (Плауновидные) – Плаун булавовидный. (Порядок плауновые, семейство плауновые, род Плаун).

Вечнозеленое многолетнее травянистое растение с ползучим стеблем, достигающим до 3 м длины. Стебель покрыт мелкими линейно – ланцетными листьями. Прикрепляется боковыми корнями, внешне похожими на придаточные корни, живущими 2 – 5 лет. От ползучего стебля отходят невысокие вертикальные боковые побеги с дихотомическим ветвлением. На концах боковых побегов располагаются спороносные колоски. Колосок состоит из споролистиков (спорофилл), в основании которых находится спорангий со спорами. При прорастании спор очень медленно (до 18 лет) развиваются обоеполые заростки. Заросток – беловатый клубенек диаметром до 2 см, связанный микоризно с почвенными грибами. На заростке формируются антеридии и архегонии. После оплодотворения в капельно-жидкой среде из зиготы развивается молодой спорофит – бесполое поколение, на котором образуются споры.

Споры представляют собой светло – желтый порошок, бархатистый, жирный на ощупь. Применяется в медицине в качестве детской присыпки и для обсыпки пилюль. В металлургической промышленности – раньше обсыпали формы для фигурного литья.

Отдел хвощевидные – на сегодня почти полностью вымершая группа растений, расцвет которых пришелся на каменноугольный период. Произошли хвощевидные, по-видимому, в девоне от риниевых, или каких – то близких к ним растений. Характерная их черта – наличие спорангиофоров, спорофиллов особого строения.

Современные хвощевидные представлены только одним порядком хвощовых, одним семейством хвощовых, одним родом – хвощ с 20 космополитными видами, 12 из которых произрастают на территории России. Предпочитают места с достаточным или избыточным увлажнением.

Хвощи – многолетние корневищные травы с мутовками бурых редуцированных листьев, утративших хлорофилл. Функцию фотосинтеза выполняет зеленый стебель. Проводящие элементы ксилемы представлены различного типа трахеидами, а иногда и сосудами. Флоэма состоит из ситовидных элементов и паренхиматозных клеток.

Спорангии у хвощей располагаются на спорангиофорах, собранных на верхушках стеблей в стробилы. Спорангиофоры в виде шестиугольных щитков на ножках размещены на оси стробила мутовками. На внутренней стороне щитка располагаются 4 – 16 вытянутых вдоль ножки спорангиев. При созревании спор щитки раздвигаются, наружная стенка спорангия при подсыхании легко разрушается, и споры рассеиваются ветром. Созревание споры сопровождается образованием спиральных лент, образованных из внешнего слоя оболочки споры. Ленты, или элатеры, способны отгибаться и совершать гигроскопические движения, соединяться друг с другом. Это способствует расселению спор и кучному прорастанию заростков. Многие виды хвощей проявляют физиологическую разноспоровость. Иногда в связи с условиями произрастания, а иногда обусловлена генетически.

Заростки обоеполые, представлены маленьким, в несколько мм, зеленым наземным растением, прикрепленным ризоидами. Наверху пластинки формируются антеридии и архегонии.

После оплодотворения яйцеклетки многожгутиковым сперматозоидом в условиях капельно – водной среды из зиготы формируется зародыш, который имеет все зачаточные вегетативные органы. Корешком хвощ внедряется в землю, и начинает самостоятельное существование без периода покоя.

Представитель – хвощ полевой. Вертикальные побеги специализированы на бесцветные спороносные и зеленые вегетативные. Бледно – розовые спороносные побеги появляются ранней весной, и только после спороношения от корневища отрастают зеленые вегетативные побеги.

У других хвощей спороносные колоски образуются на верхушках ассимилирующих побегов.

Значение. Хвощи – трудноискоренимые сорняки. Молодые вегетативные побеги хвоща полевого применяют в медицине как мочегонное средство. Жесткие стебли используют для чистки металлической посуды. Токсические вещества, содержащиеся в хвощах. Делают сено с примесью хвощей ядовитым для крупного рогатого скота.

Отдел папоротниковидные . Относится к числу наиболее древних групп высших споровых растений. По возрасту они уступают только риниофитам, зостерофилловым и плауновидным. Имеют один геологический возраст с хвощевидными. Их ископаемые формы известны с девона. В карбоне крупные древовидные папоротники наравне с другими споровыми, образовали залежи каменного угля. Предками папоротниковидных были некоторые группы, близкие к риниофитам, возможно, какие – либо тримерофиты.

В настоящее время насчитывается около 300 родов, более 10 000 видов папоротников. На территории России встречается около 100 видов.

Спорофит в жизненном цикле папоротников занимает господствующее положение по сравнению с гаметофитом, является, как правило, многолетним растением. Представлен крупнолистными формами. Листья называются вайи и происходят в результате уплощения крупных ветвей. Это подтверждается и способностью к верхушечному росту, образуя характерную разворачивающуюся «улитку». Фотосинтезирующие листья расчленены на черешок и пластинку. Листья – перистые, однократно, дважды или многократно. Пластинка листа имеет ось – рахис, которая является продолжением черешка и соответствует главной жилке цельного листа.

Стебель большинства папоротников короткий, горизонтально расположен в виде корневища, с отходящими придаточными корнями. Камбий отсутствует, нет вторичной древесины, прочность древовидных форм обусловлена склеренхимной обкладкой вокруг проводящих пучков стебля.

Жизненный цикл на примере папоротника мужского.

Спорангии развиваются на нижней стороне обыкновенных зеленых листьев на специальных спороносцах – сорусах. Сорусы состоят из выпуклого ложа (рецептакула), к которому с помощью ножек прикрепляются спорангии. Из центральной части ложа образуются покрывальца, или индузии, обеспечивающие защиту развивающихся спорангиев. При созревании споррангии вскрываются и споры высыпаются. Споры папоротников гаплоидны, гаплоиден и гаметофит, развивающийся из них. Щитовник мужской, как и большинство папоротников - растения равноспоровые. Гаметофиты (Заростки) обитают обычно на поверхности почвы. Они обоеполые, зеленые, маленькие. К почве прикреплены многочисленными ризоидами. На нижней (брюшной) стороне гаметофита развиваются архегонии. Антеридии, которые обычно развиваются раньше, также сосредоточены на нижней стороне гаметофита. В антеридиях находятся многожгутиковые сперматозоиды, которые способны перемещаться и оплодотворить яйцеклетку только в капельно-жидкой водной среде. Зигота дает начало диплоидному зародышу, развивающемуся в диплоидный спорофит.

Высшие споровые растения появились от водорослевого предка приблизительно 400-430 млн лет назад. Тело примитивных высших растений было дифференцировано на элементарные органы. Надземная часть представляла собой дихотомически ветвящиеся оси, вверху

заканчивающиеся органами спороношения, а снизу - корневищеподобными выростами - ризомоидами (прототип корня) и ризоидами (прототип корневых волосков). Формирование листьев происходило различными путями. У одних высших растений листья сформировались как выросты на осевых органах (листья плауновидных), у других - за счет уплощения и бокового срастания разветвленных осей, несущих на себе спорангии. Поэтому листья выполняли функцию фотосинтеза и бесполого размножения. Со временем произошло разделение функций, и одни листья - спорофиллы (спороносные листья) несли спорангии со спорами, другие - трофофиллы (зеленые листья) выполняли функцию фотосинтеза. Возможно, в процессе эволюции из спороносных листьев развились шишки (стробилы) голосеменных и цветки покрытосеменных.

Усовершенствованию органов сопутствовало и усложнение онтогенеза. Происходит чередование бесполого и полового поколений. Бесполое поколение представлено диплоидным спорофитом, половое - гаплоидным гаметофитом.

Спорофит - растение, образующее споры. Споры появляются в многоклеточных спорангиях в результате мейоза. Они распространяются ветром, водой, животными. У равноспоровых растений все споры одинаковые по размеру. Более высокоорганизованные растения разноспоровые: в микроспорангиях у них образуются многочисленные мелкие споры - микроспоры, а в мегаспорангиях - крупные мегаспоры. При прорастании спор образуются гаметофиты, поэтому гаметофиты гаплоидны.

Гаметофит - растение, образующее гаметы. Мужские гаметы - сперматозоиды образуются в мужских половых многоклеточных органах - антеридиях, похожих на мешочки, а женские яйцеклетки - в колбообразных архегониях (рис. 6.1). Оплодотворение яйцеклеток происходит при наличии капельно-жидкой среды, необходимой для движения сперматозоидов. После оплодотворения образуется дипло- идная зигота, формирующая многоклеточный зародыш. Зародыш со временем развивается в новый спорофит.

В жизненном цикле только у моховидных доминирует гаметофит, у всех остальных высших растений - спорофит. Гаметофит еще называют заростком. Он имеет вид небольшой пластинки (несколько миллиметров) или клубенька, без дифференциации на органы, прикрепляющегося к почве с помощью ризоидов. Вся эволюция высших растений была направлена на редукцию гаметофита и усовершенствование спорофита.

Рис. 6.1. Происхождение и строение антеридиев и архегониев: А, Б - многокамерный гаметангий; В - образование стенки гаметангия; Г, Д - формирование и строение антеридия; Е-З - этапы формирования и строение архегония; 1 - стенка; 2 - сперматогенная ткань; 3 - яйцеклетка; 4 - шейковые канальцевые клетки; 5 - брюшные канальцевые клетки; 6 - изогаметы; 7 - сперматозоиды

ОТДЕЛ МОХОВИДНЫЕ (BRYOPHYTA)

Общая характеристика. В этот отдел входит более 25 тыс. видов сравнительно просто устроенных существующих ныне высших растений. Среди высших растений мхи образуют обособленную группу. Это - единственная в истории растительного мира линия эволюции, связанная с регрессивным развитием спорофита. Мхи представляют собой тупиковую, или слепую, ветвь развития растений, а по общей организации и по экологии они близки и к водорослям.

Характерными признаками мхов являются: 1) отсутствие настоящих корней. У некоторых представителей подземная часть представлена ризоидами; 2) полное преобладание гаметофазы в цикле развития; 3) у более примитивных форм гаметофит представлен слоевищем, у других расчленен на стебель и листья; 4) половое и бесполое поколения существуют вместе, при этом спорофит вырастает на гаметофите после оплодотворения.

По данным многих ученых, моховидные произошли от бурых водорослей. При прорастании спор у них развивается ветвистая зеленая нить - протонема, напоминающая нитчатую водоросль. Половой процесс осуществляется только в водной среде. Наиболее примитивными считаются печеночные мхи, а более высокоорганизованными - листостебельные.

В отделе Моховидные рассмотрим классы: Печеночники (Hepaticopsida) и Листостебельные (Bryopsida) .

Класс Печеночники (Hepaticopsida)

Для представителей этого класса, включающего около 8500 видов, характерны чрезвычайно большое разнообразие структуры гамето- фита (слоевище или стебель с листьями простого строения) и однотипность спорофита. Наиболее распространенным представителем класса Печеночников является маршанция обыкновенная (Marchantia polymorpha L.), произрастающая на влажной лесной почве. Ее слоевище имеет вид дихотомически ветвящейся стелющейся зеленой пластинки (размером до 10 см). Слоевища - раздельнополые, прикрепляющиеся к почве с помощью ризоидов (рис. 6.2). Органы полового размножения размещаются на особых подставках и возвышаются над слоевищем. У мужских гаметофитов имеются подставки в виде 8 лопастных дисков, сидящих на ножке. На верхней стороне дисков открываются антеридии - сперматозоиды двужгутиковые. На женских гаметофитах - подставки в виде многолучевой звезды: между лучами подставки группами (шейкой вниз) расположены архегонии. В дождливую погоду или с росой сперматозоиды попадают на женские подставки и проникают в архегоний. После оплодотворения из зиготы развивается спорангий в виде овальной коробочки, сидящей на очень короткой ножке. Внутри коробочки в результате мейоза образуются гаплоидные, но физиологически разные споры. К моменту созревания спор коробочки лопаются, и споры высыпаются. Споры, выпадающие из спорангия, сначала дают пластинчатую слабо развитую протонему, из которой затем развивается новый (мужской или женский) гаметофит. У печеночников есть и вегетативное размножение, осуществляющееся выводковыми почками, образующимися в выводковых корзиночках на слоевищах.

Класс Листостебельные мхи Bryopsida (Musci)

Листостебельные мхи - самый крупный класс моховидных. Они широко распространены (от Арктики до «оазисов» Антарктики), с наибольшим числом представителей (около 700 родов, объединяю-

Рис. 6.2. Маршанция (Marchantia polymorpha): А - таллом с мужскими подставками; Б - разрез через мужскую подставку; В - таллом с женскими подставками; Г - продольный разрез через женскую подставку; Д - молодой спорогоний; Е - взрослый спорогоний со вскрывшейся коробочкой; Ж - споры и элатеры; 1 - антеридий; 2 - архегоний; 3 - гаустория; 4 - ножка спорофита; 5 - коробочка; 6 - споры; 7 - элатера

щих 15 тыс. видов). Класс Листостебельные мхи подразделяется на 2 подкласса: Торфяные, или Белые, мхи (Sphagnidae) и Зеленые мхи (Bryidae).

Подкласс Белые, или Торфяные, мхи (Sphagnidae)

Торфяные мхи имеют единственный род Сфагнум (Sphagnum), к которому относится свыше 300 видов. Все представители беловатозеленого цвета, не имеют ризоидов. От стебля растения отходят боковые веточки, на верхушке собранные в головку (рис. 6.3, А). Веточки сфагнума усажены мелкими листьями. Листья однослойные, состоят из 2 типов клеток: хлорофиллоносных и мертвых водоносных (гиалиновых) клеток. За счет того, что в своем строении листья имеют мертвые гиалиновые клетки (способные удерживать воду), они обла- дают гигроскопическим свойством. Сфагнум в 4 раза гигроскопичнее ваты. Фотосинтез протекает в живых ассимиляционных клетках, содержащих хлоропласты (рис. 6.3, Б). При высыхании мертвые клетки

Рис. 6.3. Сфагнум (Sphagnum): А - внешний вид растения: 1 - боковая веточка с листьями; 2 - стебель; Б - анатомическое строение листа (вид сверху): 1 - гиалиновая клетка; 2 - кольчатые утолщения; 3 - пора; 4 - хлорофиллоносная клетка

заполняются воздухом, и мох становится беловатым, отсюда и название - Белый мох. Сфагновые мхи могут быть одно- и двудомными, но в любом случае архегонии и антеридии располагаются на разных боковых веточках. Процесс оплодотворения происходит в присутствии воды с образованием зиготы, из которой развивается бесполое поколение - спорофит в виде шарообразной коробочки и короткой ножки. Внутри коробочки формируется спорангий. В нем в результате мейоза образуются гаплоидные споры. При созревании спор верхушка стебля сильно вытягивается, крышечка отпадает от коро- бочки, а споры высыпаются и разносятся ветром. Споры прорастают в пластинчатую протонему, на которой образуются побеги нового гаметофита.

Мхи растут верхушкой стебля, а его нижняя часть отмирает - «отторфовывается». Так в течение многих лет образуются огромные залежи торфа. Процесс торфообразования происходит благодаря за- стойному переувлажнению, отсутствию кислорода и созданию мхами кислой среды. Эти условия в совокупности оказываются неблагоприятными для процессов гниения, т.е. для развития грибов и бактерий, что препятствует разложению сфагнумов. Сфагнум может использоваться как антисептическое средство благодаря присутствию фенолоподобного вещества - сфагнола и в качестве перевязочного материала.

Подкласс Зеленые (Бриевые) мхи (Bryidae)

Это наиболее обширный (свыше 14 тыс. видов) подкласс из всех листостебельных мхов, распространенный повсюду. Его представи- тели - это, как правило, многолетние растения высотой от 1 мм до 60 см. Преобладающая окраска зеленая, но может быть буроватокрасной и даже черной. Характерный представитель этого подкласса - кукушкин лен обыкновенный (Polytrichum commune) - один из наиболее высокорослых мхов, его стебель достигает в высоту 50 см. Произрастает на сырой почве в лесах, в болотах, образуя крупные подушкообразные дернины. Стебель мха - прямостоячий, неветвя- щийся, густо покрыт жесткими линейно-шиловидными листьями. Листья многослойные, в отличие от других мхов состоят из однородных рядов хлорофиллоносной ткани. Подземная часть представлена многолетними ветвящимися ризоидами.

Кукушкин лен относится к двудомным растениям. На женском растении (гаметофите) между верхними, салатного цвета листьями образуются архегонии - женские половые органы. Архегоний яв-

ляется многоклеточным образованием колбовидной формы. Суженная часть - шейка, расширенная - брюшко, в котором помещается крупная яйцеклетка. На мужском растении (гаметофите) среди верхних красных листьев развиваются антеридии - мужские половые органы, в которых образуются двужгутиковые сперматозоиды. Антеридии имеют вид продолговатых или округлых мешочков на ножке. При созревании архегония шейковые, или канальцевые, клетки ослизняются и на их месте формируется узкий канал, по которому сперматозоид может проникнуть в яйцеклетку. В период обильных дождей или снеготаяния сперматозоиды подплывают к архегониям.

Рис. 6.4. Кукушкин лен (Роlytrichum): А - женский гаметофит (а) с архегониями (б); Б - коробочка с колпачком; В - внешний вид коробочки; Г - продольный разрез коробочки; Д - поперечный разрез коробочки; Е - вскрывшаяся коробочка; Ж - мужской гаметофит; З - вершина мужского гаметофита с антеридиями и парафизами; 1 - колпачок; 2 - крышечка; 3 - урночка; 4 - эпифрагма; 5 - перистом; 6 - спорангий; 7 - колонка; 8 - парафизы; 9 - антеридий

Как предполагают, они обладают хемотаксисом к содержимому слизи архегония. Сперматозоид проникает в архегоний и продолжает движение к яйцеклетке. Слияние гамет и дальнейшее развитие зиготы происходят внутри архегония. Через несколько месяцев из зиготы прорастает спорофит (спорогон), который представляет собой коробочку на длинной ножке (рис. 6.4).

Нижняя часть ножки превращена в гаусторий (присоска), внедряющийся в тело женского гаметофита. Таким образом, спорофит лишен самостоятельности и полностью зависит от гаметофита. Сверху коробочка прикрыта легко отпадающим колпачком (остаток архегония) с тонкими, направленными вниз волосками, напоминающими льняную пряжу (отсюда и название растения). Внутри коробочки - в спорангии - происходит образование спор мейозом. При созревании спор колпачок, а затем и крышечка отделяются и споры высыпаются из отверстий наверху коробочки (урны). Коробочка имеет ряд зубцов - перистом, прикрывающих отверстия во влажную погоду. Одинаковые по форме споры (изоспоры) разносятся ветром, а затем попадают в почву и прорастают в протонему (нитевидное образование), на которой из почек формируются листостебельные побеги. Таким образом, эти побеги с протонемой представляют собой гаметофит, имеющий гаплоидный набор хромосом. На этом цикл замыкается.

ОТДЕЛ ПЛАУНОВИДНЫЕ (LYCOPODIOPHYTA)

Плауновидные - один из самых древних отделов высших растений; их ископаемые остатки известны из силурийского периода па- леозойской эры. Это были огромные, достигавшие в высоту 40 м и в диаметре до 2 м растения, которые занимали господствующее положение в растительности на всем земном шаре. В настоящее время плауновидные являются обитателями хвойных лесов и представляют собой многолетние вечнозеленые травы, реже - полукустарники; всего их насчитывается до 1 тыс. видов (4 рода). Это самые первые сосудистые растения, имеющие хорошо развитые, дихотомически ветвящиеся, олиственные побеги. Их листья возникли как поверхностные боковые выросты оси. Все листья мелкие - микрофилия - с центральной жилкой. Листорасположение супротивное, спиральное и мутовчатое. Плауновидные нарастают за счет верхушечной меристемы, деятельность которой со временем угасает, за счет чего они ограничены в росте. Подземная часть представлена придаточными корнями.

Отдел делится на 2 класса: равноспоровые Плауновые (Lycopodiopsida) и разноспоровые Полушниковые (Isoetopsida).

Класс Плауновые (Lycopodiopsida)

До настоящего времени сохранился один порядок (Lycopodiales) , одно семейство (Lycopodiaceae), представленное 2 родами. Наиболее значим род Плаун (Lycopodium), который насчитывает около 200 видов, распространенных от арктических областей до тропиков. В тро- пиках вертикальные стебли плауновидных достигают в высоту 1,5 м. Типичным представителем зеленомошных хвойных лесов умеренного пояса Северного полушария является плаун булавовидный (L.clavatum). Ползучий, дихотомически ветвящийся побег этого вечнозеленого, многолетнего травянистого растения достигает в длину 3 м. Стебель густо покрыт мелкими линейно-ланцетными листьями. От стебля отходят тонкие придаточные корни, а вверх - дихотомически ветвящиеся вертикальные невысокие побеги. На верхушках побегов к середине лета появляются спороносные колоски, как правило, по 2 на одной ножке. Колосок состоит из споролистиков (спорофиллов), прикрепляющихся к оси и имеющих на своем основании почкообразные спорангии на короткой ножке. В спорангиях в результате мейоза образуются гаплоидные споры. Морфологически и физиологически все споры одинаковы (изоспоры) - округло-тетраэдрической формы, покрыты толстой желтой оболочкой (рис. 6.5).

Споры высыпаются из спорангия и при благоприятных условиях прорастают (примерно в течение 5 лет) в маленький 2-3- миллиметровый заросток - обоеполый, клубеньковой формы гаметофит, лишенный хлорофилла (половое поколение). В клетки заростка внедряются гифы грибов. В присутствии гиф почвенного гриба гаметофит, питаясь сапрофитно, медленно растет и развивается в течение 12 лет. На верхней стороне гаметофита образуются много- численные антеридии и архегонии, погруженные в ткань заростка, и только шейки архегониев выдаются наружу. Оплодотворение яйцеклетки, находящейся в архегонии, двужгутиковым сперматозоидом происходит в капельно-жидкой среде. После оплодотворения из зиготы образуется зародыш спорофита, развивающийся в брюшке архегония, а из него - взрослое растение. Взрослое растение плауна является спорофитом и представляет собой бесполое поколение. Некоторые виды плауна содержат парализующий яд, сходный по своему действию с ядом кураре. Очевидно поэтому позвоночные животные не употребляют плауны в пищу. Споры плауна булавовидного содер-

Рис. 6.5. Чередование поколений в жизненном цикле плаунов (Lycopodium clavatum): А - взрослый спорофит со спороносным колоском (1); Б - споролистик (2) со спорангием (3) спороносного колоска; В - образование спор (4) в спорангии; Г - прорастание спор в заросток; Д - обоеполый заросток (гаметофит) с архегониями (5), антеридиями (6) со сперматозоидами (7); Е - зародыш спорофита (8) на заростке; Ж - молодой спорофит

жат до 50% невысыхающих масел; они использовались в медицине в качестве детской присыпки, а также для обсыпки пилюль.

Класс Полушниковые, или Шильниковые (Isoetopsida)

К разноспоровым плаунам относится род Селагинелла (Selaginella) , насчитывающий около 700 видов, преимущественно тропических. Это нежные многолетние травянистые растения; большинство из них - мелких размеров - до 15 см в высоту, но имеются виды с ла- зающими и вьющимися побегами, достигающими 20 м в длину. Прикрепляются они к почве с помощью тонких дихотомически разветвленных корней, образующихся на особых выростах стебля - ризофорах (корненосцах).

Селагинеллы - разноспоровые растения. В спороносных колосках (стробилах) в мегаспорангиях образуются по 4 мегаспоры и многочисленные микроспоры в микроспорангиях. При прорастании микроспоры появляется сильно редуцированный мужской заросток

(гаметофит), состоящий из маленькой проталлеальной (остаток вегетативного тела заростка) и большой антеридиальной клеток. Антеридиальная клетка дает начало антеридию, где формируются двужгутиковые сперматозоиды. Мегаспора развивается в женский гаметофит, состоящий из многоклеточной ткани с архегониями и ризоидами. После оплодотворения яйцеклетки развивается зародыш, состоящий из стебелька, листочков и ризофора. У некоторых видов оплодотворение совершается в колоске, и на почву падает зародыш.

В отличие от плаунов сильная редукция гаметофита, связанная с разноспоровостью, представляет собой основное направление эволюции высших растений.

ОТДЕЛ ХВОЩЕВИДНЫЕ (EQUISETOPHYTA)

В геологическом прошлом хвощевидные были весьма разнообразны. Ископаемые хвощевидные (например, древовидные каламиты) достигали в высоту 20 м, в их стволах находили вторичную ксилему. Наряду с древними плауновидными и древовидными папоротниками они образовывали леса каменноугольного периода. Современные хвощи - травянистые растения, представленные в растительном мире единственным классом Хвощевые (Equiesetopsida), одним порядком (Equesetales), одним семейством (Equesetaceae) и одним родом Хвощ (Equiesetum).

Класс Хвощевые (Equisetopsida)

Род Хвощ (Equiesetum) представлен многолетними травянистыми растениями, встречающимися в условиях избыточного увлажнения лесов, полей, лугов, болот. Ранней весной у хвоща полевого из глу- боко залегающих корневищ вырастают однолетние спороносные побеги, заканчивающиеся спороносными колосками. Клетки эпидермы побегов пропитаны кремнеземом. На узлах летних побегов сидят бурые чешуйчатые листья, срастающиеся основаниями в листовое влагалище, и мутовки боковых побегов. Боковые побеги выполняют ассимилирующую функцию. Спороносные колоски состоят из оси, перпендикулярно которой крепятся щитки - спорангиофоры (видоизмененные боковые побеги); под ними находится 6-10 спорангиев, содержащих споры, образующиеся в результате мейоза. Вначале щитки сидят плотно, без зазоров, но позднее, к моменту созревания спор, стержень колоска удлиняется. Между щитками образуются промежутки, через которые и высыпаются споры из созревших спорангиев.

Шаровидная зеленая спора обмотана 4 пружинами - элатерами. При подсыхании элатеры раскручиваются, с их помощью споры сцепля- ются в крупные рыхлые комочки и лучше разносятся потоками воздуха. Попадая во влажную среду, споры прорастают целыми группами заростков, что увеличивает вероятность оплодотворения. Из физиологически различных спор развиваются разнополые гаметофиты. Заростки очень мелкие (всего несколько миллиметров), имеют вид небольших зеленых рассеченных пластинок с ризоидами. Через 3-5 недель на одних заростках созревают антеридии с многожгутиковыми сперматозоидами, на других - архегоний с яйцеклеткой. Во влажной среде происходит оплодотворение. Из образовавшейся зиготы развивается зародыш, а из него - взрослый спорофит (рис. 6.6).

У разных видов хвощей строение побегов различное. Так, у хвоща полевого после рассеивания спор весенние неветвящиеся бесхлорофильные спороносные побеги отмирают, и на смену им вырастают летние зеленые ассимилирующие побеги (рис. 6.7). У других видов

Рис. 6.6. Чередование поколений в жизненном цикле хвощей (Equisetum arvense): А - взрослое растение хвоща (спорофит): генеративный побег со спороносным колоском (1); 2 - вегетативный побег; 3 - клубеньки; Б - спороносный колосок со спорангиоформами (4); В - спорангиофор: 5 - щиток спорангиофора; 6 - спорангии; Г - спора с элатерами (7); Д - мужской заросток с антеридиями (9); 10 - сперматозоид; Е - женский заросток с архегониями (8); Ж - зародыш будущего спорофита

Рис. 6.7. Семейство Хвощевые: A - хвощ лесной (Equisetum sylvaticum), спороносный (слева) и вегетативный (справа) побеги; Б - клубеньки на корневище; В - споры с прижатыми элатерами; Г - спорангиофор со спорангиями; Д - хвощ полевой (Equisetum arvense), спороносный (1) и вегетативный (2) побеги

хвощей (лесной, луговой) спороносные колоски образуются на зеленых ассимилирующих побегах.

Хвощи, быстро размножаясь корневищами, становятся сорняками пастбищ, так как являются несъедобными для животных растениями, поскольку содержащиеся в них сапонины и алкалоиды могут вызывать отравления. Хвощ полевой применяют как кровоостанавливающее и мочегонное средство.

ОТДЕЛ ПАПОРОТНИКОВИДНЫЕ (POLYPODIOPHYTA)

Папоротники по возрасту уступают только плауновидным и имеют приблизительно один геологический возраст с хвощевыми. Современные папоротники насчитывают около 300 родов (12 тыс. видов). Обитают они в самых разных местах, но преимущественно - в условиях повышенной влажности: в Азии, Австралии, Южной Америке. Наибольшее их разнообразие характерно для влажных тропических лесов. У древовидных тропических форм стебли могут достигать в высоту 25 м.

Для всех папоротников характерно преобладание многолетнего листостебельного спорофита над временно образующимся примитивным гаметофитом.

Класс Полиподиопсиды (Polypodiopsida)

У папоротников нашей флоры - таких, как орляк (Pteridium aguilinum), кочедыжник женский (Athyrium filix-femina) , щитовник мужской (Dryopteris filix-mas) и других, надземный стебель отсутствует, и внешне растение представляет собой пучок листьев - вайи, отходящих от хорошо развитого корневища (рис. 6.8). Вайями листья папоротника называют из-за происхождения, поскольку они возникли в результате уплощения крупных ветвей предковых растений. Это доказывается тем, что вайи папоротника долго сохраняют верхушечный рост, образуя при этом характерную разворачивающуюся улитку, что не свойственно листьям. Рассмотрим цикл развития папоротника на примере щитовника мужского.

Вайи папоротника дважды (щитовник мужской) или трижды перисто-рассеченные (кочерыжник женский). Взрослое растение является спорофитом (бесполое поколение 2n). На нижней стороне вайи образуются сорусы - собрания спорангиев на ножке на выросте листа - плаценте, снизу прикрытые покрывальцем - индузием. Стенка спорангия однослойная, состоит из кольца с внутренними и радиальными утолщениями; она охватывает спорангий на 2/3 и на 1/3 (в устье) остается неутолщенной. В спорангиях мейозом образуются гаплоидные споры. При созревании спор внешние стенки кольца клеток ссыхаются, стенка спорангия разрывается поперек в области устья, и споры высыпаются. Из спор прорастают гаплоидные заростки, или обоеполые гаметофиты (половое поколение). Заросток представляет собой зеленую сердцевидную пластинку (около 1 см), которая с помощью ризоидов прикрепляется к почве. Внизу на заростке среди ризоидов формируются антеридии, а позже на верхней части пластинки заростка - архегонии, причем брюшко погружено в тело заростка, а шейки выступают на его поверхности. Во время дождя или при выпадении росы антеридии вскрываются, и штопорообразно извитые сперматозоиды с пучком жгутиков проникают в архегонии и оплодотворяют яйцеклетку. Из зиготы развивается зародыш, переходящий со временем (стебелек с листочком и корешок) к самостоятельной жизни спорофита (рис. 6.9).

Значение папоротников велико. Они выступают в роли важнейшего компонента многих лесных сообществ. Корневище щитовника

Рис. 6.8. Щитовник мужской (Dryopleris filix-mas): А - спорофит; Б - часть вайи с сорусами; В - поперечный срез через сорус; Г - спорангий; Д - спора; Е - молодой гаметофит; Ж - зрелый гаметофит-заросток; З - антеридий; И - архегоний; К - молодой спорофит: 1 - плацента; 2 - ножка спорангия; 3 - спорангий; 4 - индузий (покрывальце соруса); 5 - кольцо утолщения; 6 - ризоиды; 7 - антеридий; 8 - архегоний

Рис. 6.9. Чередование поколений и смена ядерных фаз у папоротника (Роlуроdium sр.):

А - взрослое растение папоротника (спорофит): 1 - вайя; 2 - сорусы; Б - вайя папоротника с сорусами; В - спорангии: 3 - кольцо утолщения; 4 - споры; Г - прорастание споры; Д - формирование заростка; Е - обоеполый заросток (гаметофит): 5 - архегонии; 6 - антеридии; 7 - сперматозоиды; Ж - образование зиготы на заростке; З - заросток с развивающимся зародышем: 8 - ризоиды

мужского оказывает антигельминтное действие, молодые побеги орляка в некоторых странах употребляют в пищу.

Разноспоровые папоротники объединяют в 2 порядка водных папоротников: Марсилеевые (Marsiliales) и Сальвиниевые (Salviniales). Биологическое значение разноспоровости заключается в обеспечении развивающегося гаметофита питательными веществами, накопленными в мегаспоре.

Любители ботаники скептически улыбаются, когда слушают легенды о ночи на Ивана Купала. Как можно найти Кто это, вообще, придумал? Как можно найти то, чего никогда в природе не существовало?

Многие любители природы делят растения на цветковые и нецветковые виды. Нецветковыми называют споровые растения, примеры которых сегодня будут рассмотрены в статье.

Споровые растения: первое знакомство

Начнем знакомство с небольшого описания. Слово «спора» пришло к нам из греческого языка. В переводе оно означает «семя» или «семечка». Речь идет об очень маленьком образовании, размер которого - примерно 1 мкм.

Сформировались споровые растения очень давно. Фактически они - прямые потомки той флоры, которая попала из океана на сушу. К споровым растениям относится не только папоротник. Ученые подразделяют их на две категории: высшие и низшие. В первой категории - папоротники, плауны, мох и хвощи. Во второй - водоросли и лишайники.

Жизненный цикл споровых растений

Если говорить о высших споровых организмах, то у них очень интересный Здесь можно увидеть чередование особей бесполого и полового видов. Соответственно, и размножение, в зависимости от вида, идет половым или бесполым путем. Полный жизненный цикл непрерывен. Растение образовывает гаметофит (орган полового размножения) и спорофит (орган

Эволюция позволила развиваться этим видам растений в двух направлениях. Получились две обширные группы: гаплоидная и диплоидная. Описывая споровые растения, примеры гаплоидной группы которых - мхи, ученые доказали, что у них более развит половой гаметофит. Спорофит у гаплоидной группы имеет подчиненный статус. Диплоидное направление споровых организмов (хвощ и папоротники) имеет сильно развитый спорофит, а гаметофит в виде заростка.

Половое поколение всегда имеет антеридии и архегонии. Это мужские и женские органы. Мужские сперматозоиды подвижны, женская половая клетка статична. Чтобы ее оплодотворить, сперматозоид должен попасть в водную среду, по которой сможет добраться до цели. Оплодотворенная яйцеклетка образует зародыш, из которого прорастает неполовое поколение, то есть спорофит. Следующий этап размножения произойдет спорами, которые развиваются в спорангиях.

Отличительные признаки

Не все знают, как отличить споровые растения. Примеры рассуждений на эту тему могут выглядеть так:

1. Споровые растения не цветут. Этот вид биологически не способен к цветению.
2. Имеют уникальный жизненный цикл. Половое и бесполое размножение.
3. Невозможность полового оплодотворения без присутствия воды.

Если три признака присущи рассматриваемому растению, то это споровый вид.

Споровые растения: папоротники

Трудно найти человека, который никогда не видел папоротник. Это древнее растение используют для украшения парков и садовых участков. Комнатные виды папоротников выращивают в вазонах, а любители лесных прогулок много раз видели пышные и зеленые папоротниковые заросли.

У всех папоротников преобладают перисто-рассеченные Эти споровые растения (папоротники) имеют самые заметные спорангии. Место расположения этих органов - нижняя сторона листьев.

Для информации добавим, что папоротников в природе больше десяти тысяч. Все это разнообразие объединено в 300 родов.

Строение спорового растения на примере мхов

Мхи можно отнести к наиболее примитивным видам высших растений. Все моховидные - это небольшие по размеру представители без Подразделение на стебель и листья у мхов условное. Эти удивительные споровые растения - примеры умения приспосабливаться к условиям природы.

Итак, тело мха условно разделено на стебель, листья и корни. Да, корни этому растению заменяют нитевидные выросты - ризоиды. Их основное отличие от настоящих корней - отсутствие проводящей ткани. У мха каждый ризоид - одна или несколько живых клеток.

Мхи хорошо чувствуют себя в болотистых местах, в тени или просто в сырости. Мхи активно испаряют влагу, но восполняют потерю всей поверхностью растения. Несмотря на то, что споровым растениям необходима вода, чтобы размножаться, некоторые способны пережидать периоды засухи, они даже приспособились выживать на скальных участках. Как это происходит, до конца не понятно.

Доминирующее поколение мхов - половое. Спорофит полностью зависим от гаметофита.

Споры не могут образовываться на листьях, как у папоротника, поскольку сами листья весьма условны. Для этих целей у мхов приспособлена споровая коробочка, возвышающаяся над половым гаметофитом на ножке-ниточке.

Особенностью мхов считается возможность вегетативного размножения. В этом процессе задействованы почки и клубеньки. Если вегетативную часть отделить от основного растения, то она развивается в самостоятельную особь.

Немного о низших видах

Не будем перечислять все низшие споровые растения. Примеры, которые интересно описать, - водоросли. Эти растения не так многочисленны, как папоротники и лишайники, их чуть больше ста видов. Среда обитания этой флоры - вода. Водоросли не имеют листьев и корней. Крепятся к грунту или камням прозрачными крючками. Подразделяют водоросли на 11 отделов, 4 из которых человек научился использовать в своих целях.

ВЫСШИЕ СПОРОВЫЕ РАСТЕНИЯ

Высшие споровые растения заселили сушу в конце силурийского периода, около 415-430 млн. лет назад. Как и сейчас, много лет назад наземные условия существования резко отличались от условий жизни в воде. На суше растение живет одновременно в двух существенно разных средах: воздушной и почвенной. Воздушная среда характеризуется гораздо большим содержанием кислорода, чем водная, а почвенная - иными условиями минерального питания и особенно водоснабжения. Поэтому переход предков высших растений в совершенно новые для них условия обитания мог произойти лишь по мере появления у них специальных приспособлений для водоснабжения и транспорта питательных веществ, для защиты от высыхания и для обеспечения полового процесса (это возрастающие различия спорофита и гаметофита, появление многоклеточных половых органов, защищенных слоем стерильных клеток, развитие у спорофита тканей и органов).

Переходу растений из воды на сушу, возможно, способствовал их симбиоз с грибами. Присутствие гриба в тканях подземных органов древнейших растений, вероятно, способствовало более интенсивному использованию минеральных веществ. Первые растения суши были невелики по размерам и скорее всего внешне напоминали современные мхи. С того времени эволюция прошла гигантское расстояние и дала поразительное разнообразие самых различных форм высших споровых растений.

Существуют две основные версии происхождения высших споровых растений от водорослеподобного предка. Согласно одной из них непосредственно от водорослей (скорее всего, зеленых) произошли риниофиты, которые дали начало всем прочим наземным растениям. Другая версия предполагает независимое происхождение от водорослей риниофитов и моховидных.

Уже первые примитивные высшие растения были дифференцированы на элементарные органы. Они представляли собой вильчато (дихотомически) разветвленную ось, конечные веточки

которой называют теломами, а участки, расположенные между точками ветвления, - мезомами. Расчленение спорофита происходило одновременно у обоих полюсов растений. На нижнем полюсе возникли корневищеподобные веточки - ризомоиды и волосковидные ризоиды. Ризомоид представлял собой первичный элементарный орган и был прототипом корня, а ризоиды - прототипом корневых волосков.

В результате дальнейшего морфологического расчленения спорофита появились специальные органы фотосинтеза - листья, которые у высших растений произошли двумя путями. Так, у плауновидных они образовались как выросты (энации) на осевых органах. Это энационные листья. По происхождению они резко отличаются от настоящих листьев других высших растений, возникших в результате уплощения боковых веточек или целых систем ветвления риниофитовых предков и представляющих собой системы теломов. Это теломные листья.

Теломные листья, по-видимому, с самого начала были спороносными. Первоначально они не только выполняли функцию фотосинтеза, но и несли на себе спорангии. В процессе дальнейшей эволюции постепенно произошло пространственное разделение этих функций. В одних случаях, как у некоторых папоротников, например осмунды, это разделение функций наблюдается в пределах одного и того же листа. В других же случаях, например у папоротника страусника (страусопера), функции разделяются между разными листьями: верхние превращаются в спорофиллы, или спороносные листья, нижние - в трофофиллы, или питающие листья. Предполагают, что из побега со спорофиллами в процессе дальнейшей эволюции высших растений образовались стробил (шишка) голосеменных и цветок покрытосеменных.

Споры у споровых растений образуются в специальных образованиях - многоклеточных спорангиях, возникающих на диплоидном спорофите. Споры лишены ундулиподиев и неподвижны. Они в разной степени кутинизированы и приспособлены к пассивному распространению (преимущественно ветром).

В спорангиях части равноспоровых высших растений все споры одинаковые. У эволюционно более продвинутых таксонов образуются споры разной величины: мелкие - микроспоры и крупные - мегаспоры. Споры любого типа при прорастании образуют гаплоидный гаметофит, часто называемый заростком. На сформировавшихся гаметофитах развиваются половые органы: антеридии и архегонии. У равноспоровых растений гаметофит обоеполый, т. е. несет и антеридии, и архегонии. Микроспоры при прорастании образуют мужской гаметофит, несущий только мужские половые органы - антеридии. Из мегаспор образуется женский гаметофит с архегониями. В антеридиях развиваются подвижные, снабженные ундулиподиями мужские гаметы - сперматозоиды или неподвижные спермин. В архегониях созревают женские гаметы - яйцеклетки.

Процесс оплодотворения у высших споровых, так же как у низших, осуществляется только в присутствии капельно-жидкой воды. В результате слияния мужской гаметы с женской образуется зигота. У высших споровых растений в отличие от низших зигота дает начало многоклеточному зародышу, из которого благодаря росту и дифференциации развивается новый спорофит. У высших растений спорофит всегда представлен диплоидной фазой. Редукция числа хромосом происходит при образовании спор, благодаря чему гаметофиты всегда гаплоидны. Диплоидность восстанавливается лишь после слияния гамет.

Таким образом, полный жизненный цикл высшего растения состоит из двух фаз - гаметофита и спорофита. У большинства высших споровых растений, исключая моховидные, эти фазы представлены отдельными самостоятельными особями. Необходимость капельно-жидкой водной среды для процесса оплодотворения в условиях наземного существования, по-видимому, основная причина прогрессирующей редукции гаметофита у большинства высших споровых растений. Напротив, спорофит, не нуждающийся для образования и распространения спор в капельножидкой водной среде, претерпел прогрессирующее развитие, и морфологическая эволюция высших растений шла в основном по пути его совершенствования.