Жизненные формы организмов и их классификация. Жизненные формы организмов

Понятие жизненной формы растений

Определение 1

Жизненная форма - это внешний вид растения, который выработался под влиянием экологических факторов и наследственно закрепился. Это морфологическое строение растений, которое сложилось в процессе эволюции и отображает во внешнем виде приспособление их к условиям жизни.

Термин «жизненная форма» относительно растений был предложен датским ботаником Евгенусом Вармингом в 1884 г. Он подразумевал под этим понятием «форму, в которой вегетативное тело растения находится в гармонии с внешней средой на протяжении всей жизни, от колыбели до гроба, от семени до отмирания».

В то время такой определение оказалось наиболее точным:

• подчёркивалось, что жизненная форма растения не постоянна на протяжении всей жизни растений, а может изменяться по мере развития растения;
• указывается, что важнейшую роль в формировании жизненной формы играют факторы внешней среды.

Замечание 1

Жизненная форма растения не может изменяться бесконечно и не зависит лишь от конкретных действующих в данный момент факторов. Определённые виды растений выборочно реагируют на внешнее воздействие в рамках наследственно закреплённых возможностей.

Пример 1

Одуванчик не станет развесистым деревом даже при самых благоприятных условиях.

Замечание 2

Под гармонией растения и внешней среды подразумевается проявление черт наследственной, сформированной в процессе естественного отбора приспособлености к конкретным внешним факторам.

Жизненные формы растений формируются в процессе длительного приспособления растений к определённым условиям существования и проявляются в их внешнем виде. Растительность каждой отдельной обособленной территории имеет своеобразный вид, который зависит от внешнего вида растений, составляющих его. Характерный вид имеют лесная, степная, луговая, горная, пустынная растительность. Видовые группы, которые произрастают на альпийских лугах, скальных осыпях, возле границы ледников так же отличаются друг от друга.

Классификации жизненных форм растений

Сначала было выделено около 20 жизненных форм, которые формируют ландшафты Земли (ботаники насчитывают их более 60).

Сейчас существует немало различных классификаций жизненных форм растений, основанных на различном подходе к их изучению, однако ни одна из них не удовлетворяет в полной мере требований современной ботаники.

Кроме внешнего вида, жизненная форма растения характеризуется физиологическими свойствами: ритмом развития, длительностью жизни, листопадностью. Однако, основным признаком считается внешний вид растения как показатель особенностей роста.

Классификация жизненных форм растений с учетом особенностей роста и длительностью жизни

В общем виде классификация жизненных форм растений с учетом особенностей роста и длительности жизни вегетативных органов выглядит так:

деревья - многолетние растения с деревянистыми надземными частями и ярко выраженным стволом не ниже 2 м. Делятся на вечнозелёные и листопадные, широколистные, мелколистные, свето- и темнохвойные.

Пример 2

Набор видов, свойственных умеренному климату, небольшой, однако одна порода может занимать большие территории. В зависимости от условий часть видов может вырастать и в кустарниковой форме: клён татарский, липа мелколистная, черёмуха, вишня, яблоня, белая акация, вербы.

кустарники - многолетние растения с древеснеющими надземными побегами. Ветвление начинается от самой земли.

полукустарники - многолетние растения, у которых древеснеют лишь нижние части побегов, верхние - отмирают. Высота зимующих побегов не превышает высоты снежного покрова.

Замечание 3

В условиях, когда климат иногда бывает суровым, много теплолюбивых видов кустарников вырастают как полукустарники.

кустарнички - низкие (не выше 50 см);

• лианы - растения с тонкими слабыми побегами, поднимаются на вертикальную опору с помощью усиков, дополнительных корней, колючек или обвивают её. Лианы бывают однолетние и многолетние, с древеснеющими или травянистыми побегами.
• розетковые растения - имеют сильно укороченные надземные побеги. Все листья размещены возле поверхности земли и образуют округлый кустик - розетку (земляника, примула, медуница, одуванчик);
• растения - «подушки» - образуют большое количество коротких, прижатых друг к другу веточек. Такая форма свойственна горным растениям - смолка, очиток.
• суккуленты - многолетние растения с сочными побегами, которые содержат запас воды.

• Классификация И.Г. Серебрякова

Ботаник И.Г. Серебряков разработал (1952, 1964) наиболее полную систему, построенную на внешнем виде растений, тесно связанным с ритмом её развития.

Основные категории жизненных форм (типы или классы) - деревья, кустарники и травы - отличаются высотой, степенью одревеснения осевых органов и длительностью жизни наземных побегов. Изучение жизненных форм у высших растений строится на основании определения морфологических признаков надземных и подземных побегов и корневых систем с учётом ритма развития и длительности жизни. К одной жизненной форме могут принадлежать растения различных видов и родов и, наоборот, растения одного вида могут образовывать несколько жизненных форм.

Использовав и подытожив разные классификации, было предложено жизненной формой растений считать внешний вид определённых групп растений, который образуется в процессе роста и развития в определённых условиях - как результат приспособленности к этим условиям.

Как основу классификации Серебряков взял признак длительности жизни всего растения.

Учёный выделил такие жизненные формы растений:

• деревянистые растения: деревья, кустарники, кустарнички;
• полудеревянистые растения: полукустарники, полукустарнички;
• поликарпические наземные травы (многолетние травы, цветущие много раз);
• монокарпические наземные травы (живущие несколько лет, и отмирающие после цветения);
• водные растения: земноводные травы, плавающие и подводные травы.

Отличие между деревянистыми и травянистыми растениями состоит не только в разной степени одревеснения их побегов, но и в длительности жизни, и характере изменения скелетных побегов.

Жизненная форма дерева определяется выражением приспособления к самым благоприятствующим росту условиям.

Пример 3

Наибольшее разнообразие видов деревьев - во влажных тропических лесах (в амазонской области Бразилии - до 80%), а высоко в горах и на просторах тундры настоящих деревьев нет. Господствует древесная растительность и в таёжных лесах, но там они представлены всего несколькими видами. И в лесах умеренной зоны Европы деревья составляют не более 12% от видового разнообразия местной флоры.

Основная черта, отличающая деревья - наличие единственного одревесневшего побега (ствола), который растёт вертикально вверх интенсивнее остальных побегов. Ветвление ствола дерева акротонное - то есть самые сильные ветви развиваются ближе к верхушке ствола и его крупным разветвлениям. В верхней части ствола дерева из более тонких побегов формируется крона. Расположение кроны высоко над поверхностью земли позволяет дереву максимально приспособиться к улавливанию солнечных лучей. Продолжительность жизни главного ствола такая же, как и у всего дерева - от нескольких десятилетий до нескольких сотен, а иногда и тысяч лет. Сестринские вспомогательные стволы развиваются из спящих почек у основания ствола лишь в случае повреждения или удаления главного ствола.

Пример 4

После вырубки у тополя, вербы, берёзы, дуба и др. лиственных деревьев образуется пеньковая поросль. Хвойные деревья очень слабо образовывают спящие почки, длительность их жизни меньше, потому у сосны, ели обычно не образуются от пней новые побеги.

Пробуждение спящих почек может стимулироваться природным старением материнской системы побегов, связанное с угасанием жизнедеятельности нормальных почек обновления.

Главный побег у кустарника сначала начинает расти как небольшое деревце, но уже на 3-10-ом году жизни у основания главного ствола из спящих почек начинают нарастать новые. Иногда они переганяют в росте материнский побег и постепенно друг друга замещают.

Замечание 4

В общем, кустарники так же могут жить очень долго (иногда сотни лет), но каждый из стволов живёт в среднем 1 - 40 лет (от 2 лет (малина) до 50 и больше (сирень, жёлтая акация и др.). Они замещаются по мере отмирания главного и ближе расположенных к нему дочерних стволов в центре куста и появления новых на периферии. Кустарнички представляют собой миниатюрные кустики с тем же способом ветвления, однако они более низкорослые и длительность жизни скелетных осей у них меньше (5 - 10 лет). Очень распространены кустарнички в тундре, высоко в горах, на сфагновых болотах, в хвойных лесах (черника, брусника, клюква, голубика, вереск и др.). Цветение и плодоношение у кустарников и кустарничков каждый год вызывает вымирание части побегов, но не очень многих. А вот у растений, которые относятся к полудеревянистым, а особенно травянистым, жизненным формам, это отмирание выполняет решающую роль в формировании их общего вида.

Полукустарники и полукустарнички, особенно характерные для пустынных и полупустынных областей (разнообразные виды полыни, солянок), формируются по принцип кустарника, но имеют меньшую длительность жизни скелетных осей (5 - 8 лет) и к тому же каждый год (во взрослом состоянии) теряют после цветения всю верхнюю часть своих годовых цветоносных побегов. На оставшихся многолетних деревянистых «пеньках» формируются почки обновления, расположенные над поверхностью почвы.

Надземные прямостоящие побеги травянистых многолетников существуют один вегетационный период и после образования семян полностью отмирают. Однако на оставшемся зимовать основании (под землёй или на уровне почвы) закладываются зимующие почки. У некоторых трав с ползучими плотно прижатыми к почве побегами или розеткой листьев надземные стебли не отмирают, а живут несколько лет.

Классификация Х. Раункиера

За границей широко используют систему ботаника Христена Раункиера (1905, 1097), согласно которой берутся во внимание расположение почек или верхушек побегов на протяжении неблагоприятного времени года относительно поверхности грунта и снежного покрова. Этот признак имеет глубокое биологическое содержание: защита образовательных тканей растений, предназначенных для продолжения роста, обеспечивает непрерывное существование особи в резко меняющихся условиях. По этой системе растения классифицируются по критерию состояния и способу защиты почек обновления на протяжении неблагоприятного периода (холодного или сухого).

Раункиер распределил жизненные формы растений на пять типов, в которых отображены разнообразие экологических условий, в которых сформировалась растительность. Подсчитывая процент видов, которые относятся к той или иной жизненной форме, получают так называемые спектры жизненных форм в разных областях земного шара или в различных типах растительности планеты:

• хамефиты - невысокие растения, почки обновления которых находятся на зимующих побегах низко над землёй (20-30 см) и защищены от вымерзания чешуйками, подстилкой и снежным покровом (черника, тимьян, брусника, вереск и др.);
• гемикриптофиты - травянистые многолетники, почки обновления которых закладываются близко от поверхности грунта и покрываются на зиму отмершей наземной частью (одуванчик, земляника, лютик и др.);
• криптофиты - жизненная форма травянистых многолетних растений, у которых почки обновления закладываются в корневищах, луковицах, клубнях и находятся под землёй или под водой (ландыш, тюльпан, картофель и др.). Криптофиты, в свою очередь, делятся на группы:
  • геофиты - виды, у которых почки обновления расположены на подземных органах (корневищах, луковицах, клубнях),
  • гелофиты - растения болот и прибрежных зон, почки обновления которых размещены ниже дна водоёма,
  • *гидрофиты - растения, которые прикреплены к грунту и нижней частью погружены в воду, почки обновления зимуют на дне водоёма (стрелолист, камыш и др.);
• терофиты - однолетние растения, которые зимуют в виде семян или спор (рожь, пастушья сумка, мак, овёс и др. однолетние растения).

Понятие жизненной формы растений

Определение 1

Жизненная форма - это внешний вид растения, который выработался под влиянием экологических факторов и наследственно закрепился. Это морфологическое строение растений, которое сложилось в процессе эволюции и отображает во внешнем виде приспособление их к условиям жизни.

Термин «жизненная форма» относительно растений был предложен датским ботаником Евгенусом Вармингом в 1884 г. Он подразумевал под этим понятием «форму, в которой вегетативное тело растения находится в гармонии с внешней средой на протяжении всей жизни, от колыбели до гроба, от семени до отмирания».

В то время такой определение оказалось наиболее точным:

• подчёркивалось, что жизненная форма растения не постоянна на протяжении всей жизни растений, а может изменяться по мере развития растения;
• указывается, что важнейшую роль в формировании жизненной формы играют факторы внешней среды.

Замечание 1

Жизненная форма растения не может изменяться бесконечно и не зависит лишь от конкретных действующих в данный момент факторов. Определённые виды растений выборочно реагируют на внешнее воздействие в рамках наследственно закреплённых возможностей.

Пример 1

Одуванчик не станет развесистым деревом даже при самых благоприятных условиях.

Замечание 2

Под гармонией растения и внешней среды подразумевается проявление черт наследственной, сформированной в процессе естественного отбора приспособлености к конкретным внешним факторам.

Жизненные формы растений формируются в процессе длительного приспособления растений к определённым условиям существования и проявляются в их внешнем виде. Растительность каждой отдельной обособленной территории имеет своеобразный вид, который зависит от внешнего вида растений, составляющих его. Характерный вид имеют лесная, степная, луговая, горная, пустынная растительность. Видовые группы, которые произрастают на альпийских лугах, скальных осыпях, возле границы ледников так же отличаются друг от друга.

Классификации жизненных форм растений

Сначала было выделено около 20 жизненных форм, которые формируют ландшафты Земли (ботаники насчитывают их более 60).

Сейчас существует немало различных классификаций жизненных форм растений, основанных на различном подходе к их изучению, однако ни одна из них не удовлетворяет в полной мере требований современной ботаники.

Кроме внешнего вида, жизненная форма растения характеризуется физиологическими свойствами: ритмом развития, длительностью жизни, листопадностью. Однако, основным признаком считается внешний вид растения как показатель особенностей роста.

Классификация жизненных форм растений с учетом особенностей роста и длительностью жизни

В общем виде классификация жизненных форм растений с учетом особенностей роста и длительности жизни вегетативных органов выглядит так:

деревья - многолетние растения с деревянистыми надземными частями и ярко выраженным стволом не ниже 2 м. Делятся на вечнозелёные и листопадные, широколистные, мелколистные, свето- и темнохвойные.

Пример 2

Набор видов, свойственных умеренному климату, небольшой, однако одна порода может занимать большие территории. В зависимости от условий часть видов может вырастать и в кустарниковой форме: клён татарский, липа мелколистная, черёмуха, вишня, яблоня, белая акация, вербы.

кустарники - многолетние растения с древеснеющими надземными побегами. Ветвление начинается от самой земли.

полукустарники - многолетние растения, у которых древеснеют лишь нижние части побегов, верхние - отмирают. Высота зимующих побегов не превышает высоты снежного покрова.

Замечание 3

В условиях, когда климат иногда бывает суровым, много теплолюбивых видов кустарников вырастают как полукустарники.

кустарнички - низкие (не выше 50 см);

• лианы - растения с тонкими слабыми побегами, поднимаются на вертикальную опору с помощью усиков, дополнительных корней, колючек или обвивают её. Лианы бывают однолетние и многолетние, с древеснеющими или травянистыми побегами.
• розетковые растения - имеют сильно укороченные надземные побеги. Все листья размещены возле поверхности земли и образуют округлый кустик - розетку (земляника, примула, медуница, одуванчик);
• растения - «подушки» - образуют большое количество коротких, прижатых друг к другу веточек. Такая форма свойственна горным растениям - смолка, очиток.
• суккуленты - многолетние растения с сочными побегами, которые содержат запас воды.

• Классификация И.Г. Серебрякова

Ботаник И.Г. Серебряков разработал (1952, 1964) наиболее полную систему, построенную на внешнем виде растений, тесно связанным с ритмом её развития.

Основные категории жизненных форм (типы или классы) - деревья, кустарники и травы - отличаются высотой, степенью одревеснения осевых органов и длительностью жизни наземных побегов. Изучение жизненных форм у высших растений строится на основании определения морфологических признаков надземных и подземных побегов и корневых систем с учётом ритма развития и длительности жизни. К одной жизненной форме могут принадлежать растения различных видов и родов и, наоборот, растения одного вида могут образовывать несколько жизненных форм.

Использовав и подытожив разные классификации, было предложено жизненной формой растений считать внешний вид определённых групп растений, который образуется в процессе роста и развития в определённых условиях - как результат приспособленности к этим условиям.

Как основу классификации Серебряков взял признак длительности жизни всего растения.

Учёный выделил такие жизненные формы растений:

• деревянистые растения: деревья, кустарники, кустарнички;
• полудеревянистые растения: полукустарники, полукустарнички;
• поликарпические наземные травы (многолетние травы, цветущие много раз);
• монокарпические наземные травы (живущие несколько лет, и отмирающие после цветения);
• водные растения: земноводные травы, плавающие и подводные травы.

Отличие между деревянистыми и травянистыми растениями состоит не только в разной степени одревеснения их побегов, но и в длительности жизни, и характере изменения скелетных побегов.

Жизненная форма дерева определяется выражением приспособления к самым благоприятствующим росту условиям.

Пример 3

Наибольшее разнообразие видов деревьев - во влажных тропических лесах (в амазонской области Бразилии - до 80%), а высоко в горах и на просторах тундры настоящих деревьев нет. Господствует древесная растительность и в таёжных лесах, но там они представлены всего несколькими видами. И в лесах умеренной зоны Европы деревья составляют не более 12% от видового разнообразия местной флоры.

Основная черта, отличающая деревья - наличие единственного одревесневшего побега (ствола), который растёт вертикально вверх интенсивнее остальных побегов. Ветвление ствола дерева акротонное - то есть самые сильные ветви развиваются ближе к верхушке ствола и его крупным разветвлениям. В верхней части ствола дерева из более тонких побегов формируется крона. Расположение кроны высоко над поверхностью земли позволяет дереву максимально приспособиться к улавливанию солнечных лучей. Продолжительность жизни главного ствола такая же, как и у всего дерева - от нескольких десятилетий до нескольких сотен, а иногда и тысяч лет. Сестринские вспомогательные стволы развиваются из спящих почек у основания ствола лишь в случае повреждения или удаления главного ствола.

Пример 4

После вырубки у тополя, вербы, берёзы, дуба и др. лиственных деревьев образуется пеньковая поросль. Хвойные деревья очень слабо образовывают спящие почки, длительность их жизни меньше, потому у сосны, ели обычно не образуются от пней новые побеги.

Пробуждение спящих почек может стимулироваться природным старением материнской системы побегов, связанное с угасанием жизнедеятельности нормальных почек обновления.

Главный побег у кустарника сначала начинает расти как небольшое деревце, но уже на 3-10-ом году жизни у основания главного ствола из спящих почек начинают нарастать новые. Иногда они переганяют в росте материнский побег и постепенно друг друга замещают.

Замечание 4

В общем, кустарники так же могут жить очень долго (иногда сотни лет), но каждый из стволов живёт в среднем 1 - 40 лет (от 2 лет (малина) до 50 и больше (сирень, жёлтая акация и др.). Они замещаются по мере отмирания главного и ближе расположенных к нему дочерних стволов в центре куста и появления новых на периферии. Кустарнички представляют собой миниатюрные кустики с тем же способом ветвления, однако они более низкорослые и длительность жизни скелетных осей у них меньше (5 - 10 лет). Очень распространены кустарнички в тундре, высоко в горах, на сфагновых болотах, в хвойных лесах (черника, брусника, клюква, голубика, вереск и др.). Цветение и плодоношение у кустарников и кустарничков каждый год вызывает вымирание части побегов, но не очень многих. А вот у растений, которые относятся к полудеревянистым, а особенно травянистым, жизненным формам, это отмирание выполняет решающую роль в формировании их общего вида.

Полукустарники и полукустарнички, особенно характерные для пустынных и полупустынных областей (разнообразные виды полыни, солянок), формируются по принцип кустарника, но имеют меньшую длительность жизни скелетных осей (5 - 8 лет) и к тому же каждый год (во взрослом состоянии) теряют после цветения всю верхнюю часть своих годовых цветоносных побегов. На оставшихся многолетних деревянистых «пеньках» формируются почки обновления, расположенные над поверхностью почвы.

Надземные прямостоящие побеги травянистых многолетников существуют один вегетационный период и после образования семян полностью отмирают. Однако на оставшемся зимовать основании (под землёй или на уровне почвы) закладываются зимующие почки. У некоторых трав с ползучими плотно прижатыми к почве побегами или розеткой листьев надземные стебли не отмирают, а живут несколько лет.

Классификация Х. Раункиера

За границей широко используют систему ботаника Христена Раункиера (1905, 1097), согласно которой берутся во внимание расположение почек или верхушек побегов на протяжении неблагоприятного времени года относительно поверхности грунта и снежного покрова. Этот признак имеет глубокое биологическое содержание: защита образовательных тканей растений, предназначенных для продолжения роста, обеспечивает непрерывное существование особи в резко меняющихся условиях. По этой системе растения классифицируются по критерию состояния и способу защиты почек обновления на протяжении неблагоприятного периода (холодного или сухого).

Раункиер распределил жизненные формы растений на пять типов, в которых отображены разнообразие экологических условий, в которых сформировалась растительность. Подсчитывая процент видов, которые относятся к той или иной жизненной форме, получают так называемые спектры жизненных форм в разных областях земного шара или в различных типах растительности планеты:

• хамефиты - невысокие растения, почки обновления которых находятся на зимующих побегах низко над землёй (20-30 см) и защищены от вымерзания чешуйками, подстилкой и снежным покровом (черника, тимьян, брусника, вереск и др.);
• гемикриптофиты - травянистые многолетники, почки обновления которых закладываются близко от поверхности грунта и покрываются на зиму отмершей наземной частью (одуванчик, земляника, лютик и др.);
• криптофиты - жизненная форма травянистых многолетних растений, у которых почки обновления закладываются в корневищах, луковицах, клубнях и находятся под землёй или под водой (ландыш, тюльпан, картофель и др.). Криптофиты, в свою очередь, делятся на группы:
  • геофиты - виды, у которых почки обновления расположены на подземных органах (корневищах, луковицах, клубнях),
  • гелофиты - растения болот и прибрежных зон, почки обновления которых размещены ниже дна водоёма,
  • *гидрофиты - растения, которые прикреплены к грунту и нижней частью погружены в воду, почки обновления зимуют на дне водоёма (стрелолист, камыш и др.);
• терофиты - однолетние растения, которые зимуют в виде семян или спор (рожь, пастушья сумка, мак, овёс и др. однолетние растения).

Жизненные формы растений

Понятие о «жизненной форме» как совокупности приспо-собителъных признаков впервые ввел в 1884 г. один из основоположников экологии растений, датский ботаник Е. Варминг. По его определению, это форма, в которой вегетативное тело растения (индивида) находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жизни. Определение этого понятия, более краткого и общего, находим у целого ряда современных ученых-исследователей. По А. П. Шенникову (1964), «виды растений, сходные по форме и приспособлению к среде, объединяют в одну жизненную форму». В. В. Алехин (1944) считает, что «жизненная форма - это результат длительного приспособления растений к местным условиям существования, выраженный в его внешнем облике».

Широкое применение в экологических и фитоценотических исследованиях находит классификация жизненных форм, разработанная датским ботаником К. Раункиером (1934). В основу ее положена -идея, что сходные типы приспособлений растений к среде - это прежде всего сходные способы перенесения наиболее трудных условий. Действительно, благоприятные условия в целом благоприятны для всех растений (за исключением случаев резкого сдвига экологических оптимумов в особых условиях) и не требуют особых приспособлений. Адаптивные же изменения связаны главным образом с преодолением условий, лежащих за пределами оптимальных. В областях с сезонной периодичностью климата такие трудные для растений условия наступают в основном в осенне-зимний сезон, а в аридных областях - еще и в период летних засух. Отсюда основное сходство приспособлений растений к среде должно заключаться в сходстве способов перенесения неблагоприятного периода года. К. Раункиер для классификации жизненных форм растений выбрал только один признак, но имеющий большое приспособительное значение: положение почек или верхушек побегов в течение неблагоприятного времени года по отношению к поверхности почвы и снегового покрова. Этот признак на первый взгляд является частным, имеет глубокий биологический смысл (защита меристем, предназначенных для продолжения роста, обеспечивает непрерывное существование особи в условиях резко переменной среды) и широкое экологическое содержание, вследствие того, что речь идет о приспособлении не к одному какому-либо фактору, а ко всему комплексу факторов среды. Выбранный К. Раункиером признак, таким образом, оказался коррелятивно связанным с целым рядом других, в том числе и с чисто физиономических, а классификация стала универсальной.

Все растения К. Раункиер подразделил на пять типов жизненных форм (рис.8.2).

Рис. 8.2. Жизненные формы растений (по К. Раункиеру, 1аз4):

1 - фанерофиты (тополь); 2 - хамефиты (черника); 3 - гемикрип-тофиты (лютик, одуванчик, злаки): 4 - геофиты (ветреница, тюльпан); 5 - терофиты (семя фасоли)

Зимующие почки выделены черным цветом

I. Фанерофиты (Ph) - почки возобновления, открытые или закрытые, расположены высоко над поверхностью почвы (выше 30 см). По консистенции стебля, по высоте растения, по ритму развития листвы, по защищенности почек подразделяются на 15 подтипов.

II. Хамефиты (Ch) - почки возобновления у поверхности почвы или не выше 20-30 см. Подразделяются на четыре подтипа.

III. Гемикриптофиты (НК) - почки возобновления у поверхности почвы или в самом поверхностном слое ее, часто покрытом подстилкой. Включает три подтипа и более мелкие подразделения.

IV. Криптофиты (К) - почки возобновления скрыты в почве (геофиты) или под водой (гелофиты и гидрофиты). Подразделяются на семь подтипов.

V. Терофиты (Th) - возобновление после неблагоприятного времени года только семенами.

Подразделение на подтипы основано на использовании морфологических признаков, таких, как характер и расположение побегов, защищенность почек и т. д.

К. Раункиер считал, что жизненные формы складываются исторически как результат приспособления растений к климатическим условиям среды. Он назвал процентное распределение видов по жизненным формам в растительных сообществах на изучаемой территории биологическим спектром. Были составлены биологические спектры для разных зон и стран, которые могли служить индикаторами климата (рис. 8.3).

Рис. 8.3. Соотношение разных жизненных форм растений по системе

Раункиера в местностях, расположенных в разных областях земного шара

Континентальный климат умеренного пояса был назван климатом гемикритофитов, а жаркий и влажный климат тропиков - климатом фанерофитов.

Вместе с тем типы жизненных форм растений, по К. Раункиеру, слишком обширны и неоднородны. Так, хамефиты включают растения с разным отношением к климату. Их много, как в тундрах, так и пустынях.

Для растительности умеренных областей в связи с конкретными задачами исследований растительного покрова были предложены различные системы жизненных форм применительно к отдельным группам растений и типам растительности. Г. Н. Высоцким в 1915 г. была разработана система жизненных форм для степных сообществ юга России. Впоследствии она была дополнена и развита Л. И. Казакевичем (1922) и до настоящего времени находит применение при анализе растительных сообществ, составленных травянистыми многолетниками. За основу выделения жизненных форм авторами были взяты способы вегетативного размножения и расселения растений, поэтому большое внимание уделено строению ну. подземных органов.

На эколого-морфологическом принципе построена классификация жизненных форм И. Г. Серебрякова (1962, 1964), разработанная в основном для кустарниковых и древесных форм. Он определяет жизненную форму как своеобразный общий облик или габитус группы растений, включая их надземные и подземные органы (подземные побеги и корневые системы). Габитус возникает в онтогенезе в результате роста и развития растения в определенных условиях среды и выражает приспособленность к наиболее полному использованию всего комплекса условий местообитания, пространственному расселению и закреплению территории. И. Г. Серебряков особо подчеркивал, что жизненная форма - это своеобразная внешняя форма организмов, обусловленная биологией развития и внутренней структурой их органов, возникает в определенных почвен-но-климатических условиях как приспособление к жизни в этих условиях, т. е. они представляют собой формы приспособившихся под длительным влиянием экологических факторов. Ввиду многообразия комплексов условий на Земле существует и большое количество жизненных форм организмов. У растений выделяются такие формы, как древесные, полудревесные, наземные травянистые и водные травянистые. Каждая из них, в свою очередь, представлена многими более мелкими группами жизненных форм (табл. 8.1).

Таблица 8.1

Соотношение отделов и типов жизненных форм покрытосеменных растений (по И. Г. Серебрякову, 1962)

К жизненной форме деревьев относятся многолетние растения с одним одревесневшим стволом (береза, осина, сосна, ель и др.), сохраняющимся на протяжении всей жизни растения. Они могут быть листопадными и вечнозелеными. Среди них выделяются формы наземных кронообразующих, где имеются деревья: с прямостоячими стволами, кустовидные (немногоствольные) и одноствольные с низкими стволами (рис. 8.4).

У всех у них при спиливании ствола могут вырасти из спящих почек новые один или несколько заменяющих (вторичных) стволов. Эта жизненная форма растений распространена очень широко и является показателем оптимальных условий местообитания.

Рис. 8.4. Жизненные формы покрытосеменных растений

(по И. Г. Серебрякову, 1964)

Среди наземных кронообразующих деревьев имеются жизненные формы с лежачими стволами - стланцы. Они формируются в районах, мало благоприятных для жизни древесных растений, - там, где длинная зима, прохладное лето, где часто дуют холодные ветры.

К числу древесных растений относится большая группа жизненных форм - кустарники. Характерным признаком является наличие многих или нескольких равных по размеру стволов. Главный ствол, имеющийся в начале жизни, в дальнейшем практически не выделяется по длине среди боковых. Высота стволов кустарников обычно составляет от 0,5-0,8 до 5-6 м.

Кустарнички - третий тип жизненных форм древесных растений. К ним относятся брусника, черника, багульник и др. Для всех их характерен низкий рост стеблей (от 5-7 до 50-60 см). Главный стебель существует не более трех - семи лет. На смену ему развиваются укореняющиеся боковые подземные одревесневающие стебли, как правило, из спящих почек.

Среди жизненных форм следует выделить полудревесные растения, к которым относятся полукустарники (степные полыни, прутняк, астрагал прутняковый и другие). Характерный признак для полукустарников - регулярное отмирание верхних частей надземных побегов. Оставшиеся, неопавшие части стеблей одревесневают и сохраняются в таком виде на протяжении нескольких лет. На этих одревесневших надземных частях стебля имеются почки возобновления, из которых на следующий год развиваются многочисленные новые травянистые стебли. Этим полукустарники и отличаются от настоящих травянистых растений.

Большая и разнообразная группа жизненных форм - наземные травянистые растения. Они разделены И. Г. Серебряковым на две части: травянистые поликарпики, плодоносящие много раз в своей жизни и травянистые монокарпики, плодоносящие лишь однажды. В свою очередь, травянистые поликарпики подразделяются на ряд жизненных форм: стержнекорневые растения (многолетние мятликовые травы и др.), длинностержневые растения (люцерна, кермек, шалфей и др.), короткостержневые расте-ния (сон-трава, крестовник Якова и др.), кистекорневые (лютики, калужница болотная и др.), короткокорневищные (купена, ветреница и др.), дерновинные травянистые поликарпики (плотнокус-товые, рыхлокустовые, длиннокорневищные растения), столоно-образующие растения (майник двулистный, земляника, клубника и др.), ползучие травянистые поликарпики (вероника лекарственная, луговой чай и др.), клубнеобразующие поликарпики (любка двулистная, картофель, стрелолист и др.), луковичные поликарпики (гусиные луки, луки, тюльпаны, подснежник снежный и др.).

Среди всех типов жизненных форм нередко встречаются по-душковидные формы. Это большей частью многолетние травянистые, реже - древесные растения, иногда вечнозеленые. Для них характерны малый прирост главной оси и сильное ветвление боковых побегов, которые, располагаясь радиально или этажами, создают компактную форму «подушки» (акантолимон алатавс-кий, дриадоцвет, камнеломки и др.)

Термин жизненная форма в отношении растений был предложен в 80-х гг. прошлого века известным ботаником Вармингом 1 . Он понимал под этим понятием “форму, в которой вегетативное тело растения (индивида) находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жизни, от колыбели до гроба, от семени до отмирания”.

Такое определение оказалось очень емким. Во-первых, оно подчеркивало, что жизненная форма растения не остается постоянной, а может меняться по мере взросления и старения. Во-вторых, в определении сказано, что важнейшую роль в становлении жизненной формы играет внешняя среда. Но это, конечно, не означает, что жизненная форма любого растения бесконечно пластична и зависит только от непосредственно действующих в данный момент условий. Каждый вид растений реагирует на внешние воздействия в рамках своих наследственно закрепленных возможностей. Земляника, например, не станет развесистым деревом даже в самой благоприятной для роста и ветвления обстановке. Говоря о гармонии с внешней средой, мы подразумеваем, что в сложившейся жизненной форме каждого вида проявляются черты наследственной, выработанной в процессе естественного отбора приспособленности к определенному комплексу внешних факторов.

Использовав и обобщив предложенные в разное время классификации, отечественный ботаник И.Г. Серебряков предложил называть жизненной формой своеобразный габитус 2 определенных групп растений, возникающий в результате роста и развития в определенных условиях – как выражение приспособленности к этим условиям.

В основу своей классификации И.Г. Серебряков положил признак продолжительности жизни всего растения и его скелетных осей. Он выделил следующие жизненные формы растений:

А. Древесные растения

Б. Полудревесные растения

Полукустарники
Полукустарнички

В. Наземные травы

Поликарпические травы (многолетние травы, цветут много раз)
Монокарпические травы (живут несколько лет, цветут один раз и отмирают)

Г. Водные травы

Земноводные травы
Плавающие и подводные травы

Различие между деревьями, кустарниками, кустарничками, полукустарниками, полукустарничками и травянистыми растениями состоит помимо разной степени одревеснения их стеблей в продолжительности жизни и характере смены скелетных побегов в общей побеговой системе.

Жизненная форма дерева оказывается выражением приспособления к наиболее благоприятным для роста условиям. Больше всего видов деревьев – в лесах влажных тропиков (до 88% в амазонской области Бразилии), а в тундре и высокогорьях настоящих деревьев нет. В области таежных лесов деревья тоже господствуют в ландшафте, однако там они представлены всего несколькими видами. Не более 10–12% от общего числа видов составляют деревья и во флоре умеренной лесной зоны Европы.

Отличительная черта дерева – образование единственного ствола, главной оси, растущей (и в длину, и в толщину) интенсивнее остальных побегов и всегда стремящейся сохранить более или менее вертикальное направление роста. Ветвление ствола дерева, если оно вообще выражено, акротонное – т.е. наиболее сильные ветви развиваются ближе к верхушке ствола и его крупных ответвлений. Так, у дерева в верхней части ствола формируется крона. Размещение кроны высоко над землей позволяет дереву максимально улавливать свет.

Ствол у деревьев живет столько же, сколько и все дерево целиком, – от нескольких десятков до нескольких сотен, а иногда и тысяч (например, мамонтово дерево) лет. Спящие почки 3 у основания ствола дерева дают сестринские стволы только в том случае, если главный ствол срублен или поврежден. Известно, что после порубки у березы, дуба и ряда других лиственных деревьев образуется пневая поросль. Жители городов ежегодно наблюдают формирование новой кроны на стволе тополей после так называемой глубокой обрезки. У хвойных деревьев способность к образованию спящих почек выражена гораздо слабее, и продолжительность их жизни меньше, поэтому у ели, сосны, пихты обычно не бывает отрастания новых побегов от пней. Стимулом для пробуждения спящих почек может служить также естественное старение материнской системы побегов, связанное с затуханием жизнедеятельности нормальных почек возобновления.

У кустарников главный побег начинает расти как небольшое деревце, однако довольно рано, на 3–10-й год жизни, из спящих почек у основания первого стволика начинают расти новые, часто перегоняющие материнский и постепенно сменяющие друг друга. В целом продолжительность жизни кустарника может быть тоже очень большой и достигать нескольких сотен лет, но каждый из стволиков живет в среднем 10–40 лет (крайние пределы – от 2 лет у малины до 60 с лишним лет у желтой акации, сирени и др.). Они сменяются по мере отмирания главного и ближайших к нему дочерних стволиков в центре куста и появления новых на периферии.

Кустарнички представляют собой миниатюрные кустарники с тем же способом ветвления, однако они более низкорослы и длительность жизни скелетных осей у них меньше, 5–10 лет. Очень распространены кустарнички в тундрах, высоко в горах, на сфагновых болотах, под пологом хвойных лесов (черника, брусника, голубика, клюква, вереск, водяника и т.д.).

Цветение и плодоношение у кустарников и кустарничков ежегодно приводит к отмиранию части побеговой системы, но очень небольшой части. А вот у растений, относящихся к полудревесным, а особенно травянистым, жизненным формам, это отмирание играет решающую роль в сложении их общего облика.

Полукустарники и полукустарнички, особенно характерные для пустынных и полупустынных областей (разные виды полыней, солянок), формируются по принципу кустарника, но имеют меньшую продолжительность жизни скелетных осей (5–8 лет) и к тому же ежегодно (во взрослом состоянии) теряют после цветения всю верхнюю часть своих годичных цветоносных побегов. Остающаяся деревянистая многолетняя система “пеньков” несет на себе почки возобновления, располагающиеся над землей.

У многолетних травянистых растений прямостоячие надземные побеги живут один вегетационный сезон 4 и после цветения и плодоношения отмирают до основания. Но на остающемся основании под землей или на уровне почвы формируются зимующие почки. У некоторых трав, розеточных 5 и ползучих 6 , плотно прижатые к почве надземные стебли могут жить и несколько лет.

На заре возникновения наземной растительности первые растения, вышедшие из моря на сушу, во многом сохранили сходство со своими предками – водорослями. Это были некрупные растения, по строению близкие к травянистым. В дальнейшем развились и крупные древовидные формы, в том числе своеобразные папоротники с розеткой больших перистых листьев на верхушке “ствола” и крупные (30–45 м в высоту) древовидные каламиты – предки хвощей. Наряду с этими формами, вероятно, с давних пор существовали и травянистые папоротниковидные. Именно травянистые папоротники, плауны и хвощи дожили до наших дней, тогда как значительная часть древовидных форм вымерла. Что касается мхов, то они в течение своей длительной истории остались “карликовыми травами”.

Количество ныне существующих видов растений дает представление об их распространенности: моховидные – около 16 000 видов, плауновидные – около 1000 видов, папоротники – около 12 000 видов, голосеменные – около 720 видов, покрытосеменные – около 235 000 видов.

Голосеменные растения представляют преимущественно древесную группу, во всяком случае среди ныне живущих голосеменных настоящих трав нет. Хвойные, широко распространенные на Земле, имеют облик крупных деревьев, реже – кустарников (можжевельник) и стланцев (в горах Восточной Сибири – кедровый стланик).

Цветковые растения наиболее разнообразны по жизненным формам. Они распространены в самых разнообразных природных условиях, от холодной тундры до жарких пустынь. Считается, что в ходе эволюции цветковые растения прошли путь от сравнительно невысоких толстоствольных маловетвящихся розеточных деревцев (такие сейчас встречаются главным образом в тропических лесах – например, пальмы) к крупным, “настоящим” деревьям с хорошо развитым стволом и мелковетвистой кроной, а от деревьев – к кустарникам, кустарничкам и разнообразным травам. Направление “от деревьев к травам” называют редукционной эволюцией, или соматической редукцией, и связывают с расселением цветковых растений из области их возникновения и первоначального развития (предположительно в горах тропиков и субтропиков) в области и зоны с менее благоприятным, иногда очень суровым климатом. Травянистые растения лучше приспособлены для освоения новых экологических ниш и проникают буквально “в каждую щель”. Однако это не значит, что каждое конкретное семейство или род обязательно прошли в ходе своей эволюции весь путь соматической редукции. Некоторые семейства, видимо, с самого начала были травянистыми, и в некоторых случаях от травянистых предков возникли более специализированные древесные формы (бамбуки в семействе злаков).

М.Е. Павлова, И.В. Ягодовская

1 Варминг, Йоханнес Эугениус (1841–1924) – датский ботаник. Составил первую сводку по экологии растений в 1901 г. Он же ввел термин экология растений. В 1910 г. в Брюсселе состоялся Международный ботанический конгресс, на котором в качестве самостоятельной ботанической дисциплины была выделена экология – биологическая наука, изучающая взаимосвязи организма с окружающей средой.

2 Габитус (лат. habitus – состояние, характер) – характерная форма, внешний вид организма.

3 Спящие почки характерны для лиственных деревьев, кустарников, кустарничков и некоторых многолетних трав. Это – почки, которые образуются на побеге как и обычные почки возобновления, но не развиваются в нормальные побеги в течение нескольких, иногда многих, лет. Нередко они спят в течение всей жизни растения и погибают вместе с побегом, на котором образовались. Понятно, насколько велико биологическое значение этих почек, составляющих резерв и обеспечивающих не только длительное естественное обновление побеговой системы, но и восстановление растения даже при очень серьезных травмах.

4 Вегетационный сезон – период от возобновления роста вегетативных органов (весной) до перехода в состояние покоя (осенью). У однолетних растений вегетационный сезон совпадает с онтогенезом.

5 Розеточные растения – травянистые растения с сильно укороченным стеблем. Порой создается впечатление, что растение вообще не имеет стебля, а пучок листьев отрастает прямо от корней. На самом деле короткий стебель есть, а листья образуют “розетку”, т.к. очень близко расположены друг к другу (например, одуванчик, подорожник).

6 Ползучими называют травянистые растения с полегающими побегами, если последние образуют придаточные корни и закрепляются в почве (например, лапчатка гусиная, будра плющевидная).